Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
57
зультате чего формируются оптически плотные, более сильно преломляющие свет, окруженные капсулой укороченные палочки или сферические формы (рис. 22, А). Образование миксоспор сопровождается синтезом белка, так что сформированная миксоспора содержит около-
2 3 Ч 5 Ч 8 Ч 10 13 14 15
Рис. 22. Схематическое изображение строения покоящихся форм прокариот.
А — миксоспоры миксобактерий; Б — цисты азотобактера; В — аки-неты цианобактерии; Г — эндоспоры: / — нуклеоид; 2 — цитоплазма; 3 — ЦПМ; 4 — клеточная стенка; 5 — капсула; 6 — гранулы запасных веществ; 7 — внутренние покровы (интина); 8 — внешние покровы (экзина); 9 — тилакоиды; 10 — чехол; И — внутренняя мембрана споры; 12 — наружная мембрана споры; 13 — кортекс; 14 — покровы споры, состоящие из нескольких слоев; 15 — экзоспориум (по Дуде,
Пронину, 1981)
7з заново синтезированного белка. В то же время ДНК при этом не синтезируется, а переходит из исходных вегетативных клеток. Генетический аппарат миксоспор может быть представлен тремя или четырьмя копиями хромосомы вегетативной клетки. Цисты миксобактерий более устойчивы к нагреванию, высушиванию, различным физическим воздействиям, чем вегетативные клетки.
У азотобактера образование цист сопровождается изменением морфологии клетки, потерей жгутиков и накоплением в цитоплазме в больших количествах гранул поли-р-оксимасляной кислоты, одновременно происходит синтез дополнительных клеточных покровов: внешних (экзина) и внутренних (интина) по отношению к клеточной стенке (рис. 22, Б), различающихся структурно и химическим составом.
Покоящимися клетками некоторых цианобактерии, обладающими повышенной устойчивостью к ряду неблагоприятных факторов (высушиванию, пониженным температурам), являются акинеты. Они, как правило, заметно крупнее вегетативных клеток, имеют продолговатую или сферическую форму, гранулированное содержимое и толстую оболочку. Образование акинет происходит в период замедления роста и начинается с увеличения клеточных размеров, при этом в цитоплазме происходит накопление гранул запасных веществ (гликогеновых, полифосфатных и особенно крупных цианофициновых), а также карбоксисом. Одновременно происходит утолщение пептидогликанового слоя клеточной стенки и уплотнение слизистого чехла за счет отложения в нем электронно-плотного фибриллярного материала полисахаридной природы (рис. 22, В). В целом оболочки акинет содержат больше липидов и полисахаридов, а цитоплазма — меньше воды, чем вегетативные клетки. В цитоплазме в процессе формирования акинет отмечается увеличение содержания ДНК, рибосом, но уменьшение количества хлорофилла и фикобилииовых пигментов. Тилакоиды образуют сложную сетчатую структуру. Скорости фотосинтеза в акинетах ниже, а
58
дыхания выше, чем в вегетативных клетках. Прорастание акинет происходит иногда вскоре после их образования или только после перенесения в свежую питательную среду и может осуществляться двумя путями: иногда в акинете на одном из полюсов формируется пора, через которую выходит проросток, или же прорастание происходит в результате разрыва оболочки акинеты.
Образование эндоспор — процесс, имеющий место только в мире прокариот. Бактериальные эндоспоры — это особый тип покоящихся клеток грамположительных бактерий, формирующихся эндогенно, т. е. внутри цитоплазмы «материнской» клетки (спорангия), обладающих •специфическими структурами (многослойными белковыми покровами, наружной и внутренней мембранами, кортексом) и устойчивостью к высоким температурам и дозам радиации, летальным в норме для вегетативных клеток (рис. 22, Г). Эндоспорам свойственно также и особое физическое состояние протопласта.
К спорообразующим бактериям относится большое число прокариот приблизительно из 15 родов, характеризующихся морфологическим и физиологическим разнообразием (табл. 9). Среди них имеются палочковидные, сферические, мицелиальные формы, спириллы и нитчатые организмы. Все они имеют строение клеточной стенки, харак-
T а б'л и ц а 9
Прокариоты, образующие эндоспоры (по Дуде, 1982)
Род бактерий 'Форма вегетативных клеток Окраска по Граму Отношение к кислороду Тип питания Bacillus палочковидная -4- аэробы хемоорганогетеротрофы Clostridium та же ± анаэробы тот же Desulfotomacu lutn — то же > » Sporoladobacillus » + аэробы » » Sulfoba?llus — то же факультативные хемо-
литоавтотрофы Sporosarcina сферическая _|_ » » хемоорганогетеротрофы Thertnoactin omyces ветвящиеся нити » » тот же Actinobifida та нее + » » » » Sporospirillum спириллы — анаэробы » »
обитают в рубце и ки- шечнике животных Oscillospira дисковидные клетки — то же тот же в трихомах JFusosporus спириллы — » » терное для таковой грамположительных бактерий. Ни в одном случае не выявлена наружная липопротеидная мембрана, несмотря на то что многие роды и виды спорообразующих бактерий не окрашиваются по Граму. По типу питания среди спорообразующих бактерий обнаружены хемоорганогетеротрофы, факультативные хемолитоавтотрофы и паразитические формы. Отношение к кислороду также разнообразно: часть -спорообразующих форм представлена аэробами и факультативными ,анаэробами, другая часть включает облигатных анаэробов — от аэротолерантных форм до высокочувствительных к Ог.
