Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Сформированные покоящиеся клетки в течение разного времени могут находиться в жизнеспособном состоянии (табл. 10) и прора-
Таблица 10
Устойчивость покоящихся форм прокариот к экстремальным воздействиям (по Дуде, Пронину, 1981)
Тип покоящихся клеток Повреждающий фактор
высокая температура высушивание Миксоспоры миксобактерий гибель 90% после выдерживания при 50° в течение 20 мин гибель 50% после хранения в течение 6 сут Цисты азотобактера 100%-ная гибель после выдерживания при 60° в течение 15 мин 100%-ная жизнеспособность при хранении в течение 12 сут Акинеты цианобактерии гибель 95% после выдерживания при 40° в течение 10 мин 95%-ная жизнеспособность после хранения в течение 15 мес при 4° Эндоспоры некоторых бактерий гибель 90% после выдерживания при 100° в течение 11 мин жизнеспособность сохранялась в течение приблизительно 1000 лет Эндоспоры ;; актиноми-цетов гибель 99% после выдерживания при 75° в течение 70 мин жизнеспособность сохранялась в течение 14 лет стают в подходящих условиях с образованием активно метаболизирую-щих вегетативных клеток.
Для бактериальных эндоспор процесс прорастания состоит из нескольких этапов: активации, инициации и вырастания. Как правило, эндоспоры даже в благоприятных условиях могут не прорастать. Для этого их необходимо подвергнуть активации. Наиболее общим активирующим фактором является термообработка споровой суспензии.
63
После этого споры приобретают способность прорастать, но для начала прорастания необходим химический «пусковой» механизм. В качестве веществ, инициирующих прорастание эндоспор, наиболее эффективны углеводы, некоторые аминокислоты и неорганические ионы.
В целом прорастание — это процесс, сопровождающийся сложными физиологическими и биохимическими изменениями. Начинается он с интенсивного поглощения спорой воды и набухания. На первом этапе прорастания происходит активация ферментов (и в первую очередь, литических), резко возрастает дыхание, т. е. мобилизуется энергия, происходят изменения в химическом составе (из спор удаляется дипиколиновая кислота). За время прорастания споры теряют до 7з первоначальной массы. Последующие этапы состоят в разрушении кортекса, разрыве споровых покровов, выходе сформировавшейся к этому времени структуры, называемой ростовой трубочкой, достраивании ею клеточной стенки и последующем делении сформированной вегетативной клетки (рис. 23).
Уровни клеточной организации
У прокариотных организмов можно проследить разные уровни клеточной организации. Подавляющее большинство прокариот — одноклеточные организмы. Для свободноживущих форм это может быть •определено как способность осуществлять все функции, присущие организму, независимо от соседних клеток. В то же время для многих бактерий отмечается тенденция существовать не в виде одиночных клеток, а формировать клеточные агрегаты (см. рис. 3, 5). Для неподвижных клеток последние есть результат ряда последовательных делений, приводящих к появлению колоний. Однако образование агрегатов клеток наблюдается и у подвижных форм. Часто клетки в агрегатах удерживаются с помощью выделяемой ими слизи. Прочность и долговечность существования таких агрегатов зависят от свойств слизи и условий внешней среды. На этом этапе можно говорить лишь о случайном клеточном объединении, которое не противоречит данному выше определению одноклеточности.
Известны, однако, случаи, когда такое временное агрегирование одноклеточных организмов связано с осуществлением определенной функции. Примером может служить образование плодовых тел миксо-бактериями, которое делает возможным созревание цист, на что не способны в обычных условиях единичные клетки. В аэробных условиях описано образование строго анаэробными бактериями из рода Clostridium колоний, по внешнему виду напоминающих плодовые тела миксобактерий, в которых спорулирующие клетки и эндоспоры расположены внутри и защищены от кислорода плотным слоем слизи.
Выше было обсуждено, что у одноклеточных прокариот нередки случаи образования морфологически и функционально дифференцированных клеток (см. табл. 8).
Тенденция прокариот к механическому объединению клеток в агрегаты и дифференцировка отдельных клеток — необходимые предпосылки для возникновения простых вариантов истинной многоклеточное™. Согласно существующим представлениям многоклеточность начинается с появления структурно-функциональных различий у членов исходной однородной группы клеток. Для формирования самого простого типа многоклеточного организма необходимы три условия: 1) агрегированность клеток; 2) разделение функций между ними в таком агрегате; 3) наличие между агрегированными клетками устой-
€4
чивых и специфических контактов. Следствием же такого типа клеточной организации должно быть повышение жизнеспособности многоклеточного комплекса по сравнению с одиночной клеткой того же вида в тех же условиях.
Многоклеточные организмы встречаются в разных группах прокариот, но наиболее высокоорганизованная многоклеточность присуща двум группам: актиномицетам и цианобактериям. В пределах последней особенно хорошо прослеживаются все этапы формирования многоклеточное™, вплоть до наиболее сложного ее выражения в мире прокариот.
