Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Синтез белка осуществляется агрегатами, состоящими из рибосом, молекул информационной и транспортных РНК и называемыми полирибосомами, или полисомами. Последние могут находиться в цитоплазме или же быть связанными с мембранными структурами.
Генетический аппарат и репликация хромосомы
Строение генетического аппарата прокариот долгое время было предметом жарких дискуссий, суть которых сводилась к тому, есть или нет у них такое же ядро, как у эукариот. В настоящее время установлено, что генетический материал прокариотных организмов, как и эукариотных, представлен ДНК, но имеются существенные различия в его структурной организации. У прокариот ДНК представляет собой более или менее компактное образование, занимающее определенную область в цитоплазме и не отделенное от нее мембраной, как это имеет место у эукариот. Чтобы подчеркнуть структурные различия в генетическом аппарате прокариотных и эукариотных клеток, предложено у первых его называть нуклеоидом в отличие от ядра у вторых.
При электронно-микроскопическом наблюдении видно, что нук-леоид прокариот, несмотря на отсутствие ядерной мембраны, довольно четко отграничен от цитоплазмы, занимает в ней, как правило, центральную область и заполнен нитями ДНК диаметром около 2 нм. Не исключено, что на выявляемую в электронном микроскопе организацию прокариотной хромосомы большое влияние оказывают условия фиксации препарата. По имеющимся наблюдениям, в живой клетке нук-леоид занимает больше места в цитоплазме.
Вся генетическая информация прокариот содержится в одной молекуле ДНК, имеющей форму ковалентио замкнутого кольца и получившей название бактериальной хромосомы5. Длина молекулы в развернутом виде может составлять более 1 мм, т. е. почти в 1000 раз превышать длину бактериальной клетки. Длительное время считали, что в распределении нитей ДНК бактериальной хромосомы не прослеживается никакой закономерности. Однако если исходить из того, что молекула ДИК образует беспорядочный клубок, трудно объяснить процесс репликации и последующее распределение образовавшихся хромосом по дочерним клеткам. Специальные исследования показали, что хромосомы прокариот представляют собой высокоупо-рядоченную компактную структуру. Такая структура, получившая название «компактная хромосома», имеет высокую константу седиментации, равную 1300—20005 для свободной и 3200—70005 для связанной с мембраной формы. B том и другом случае ДНК в этой структуре представлена системой из 20—100 независимо суперспира-лизованных петель. В обеспечении суперспирализованной организации хромосомы участвуют молекулы РНК-
Хромосомы большинства прокариот имеют молекулярную массу в пределах 1—3- 109Д6. B группе микоплазм генетический материал
5 В прокариотной клетке ДНК может находиться и вне бактериальной хромосомы — в плазмидах, но последние не являются обязательными клеточными компонентами.
8 Д <—• дальтон, или единица атомной массы, равен 1,66033-10-27 кг.
47
представлен молекулами, имеющими наименьшее для клеточных организмов количество ДНК (0,4—0,5•1O9), а наибольшее содержание ДНК обнаружено у нитчатых цианобактерий (8,5•1O9). Хотя каждая про-кариотная клетка содержит 1 хромосому, часто в экспоненциально растущей культуре количество ДНК на клетку может достигать массы, равной 3, 4, 8 и более хромосомам. Нередко в клетках при действии на них определенных факторов (температуры, pH среды, ионизирующего излучения, солей тяжелых металлов, некоторых антибиотиков и др.) происходит образование множества копий хромосомы. При устранении воздействия этих факторов, а также после перехода в стационарную фазу в клетках, как правило, обнаруживается по одной копии хромосомы7.
ДНК прокариот построена так же, как и эукариот (рис. 16).
Б
Рис. 16. Строение ДНК. А — фрагмент нити ДНК, образованной чередующимися остатками дезоксирибозы и фосфорной кислоты .К первому углеродному атому дезоксирибозы присоединено азотистое основание: 1 — цитозин; 2 — гуанин. Б — двойная спираль ДНК: Д — дезокси-рибоза; Ф — фосфат; А — аденин; T — тимин; Г — гуанин; Ц — цитозин
Молекула ДНК несет множество отрицательных зарядов, так как каждый фосфатный остаток содержит ионизированную гидроксиль-ную группу. У эукариот отрицательные заряды нейтрализуются образованием комплекса ДНК с основными белками — пистонами. У подавляющего большинства прокариот в клетках не обнаружено пистонов, поэтому нейтрализация зарядов осуществляется взаимодействием
7 Из изложенного выше следует, что термины «нуклеоид» и «хромосома» не всегда совпадают. В зависимости от условий нуклеоид прокариотной клетки может состоять из одной или некоторого числа копий хромосомы.
48
ДНК с полиаминами (спермином и спермидином), а также с ионами Mg2+ В последнее время у представителя группы микоплазм Thermoplasma acidophila и некоторых цианобактерии обнаружены гистоноподобные белки, связанные с ДНК. Содержание пар основании А+ТиГ+Цв молекуле ДНК является постоянным для данного вида организма и служит важным диагностическим признаком. У прокариот молярная доля ГЦ в ДНК колеблется в очень широких пределах: от 23—24 до 75%.
