Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Обнаружено, что многие хемоорганогетеротрофные бактерии, принадлежащие к родам Arthrobacter, F lav ob act er iura, Xanthomonas, Pseu
341
domonas и др., способны окислять аммиак, гидроксиламин и другие восстановленные соединения азота до нитритов или нитратов. Процесс нитрификации этих организмов, однако, не приводит к получению ими энергии. Изучение природы этого процесса, получившего название гетеротрофной нитрификации, показало, что, возможно, он ?связан с разрушением образуемой бактериальными культурами перекиси водорода с помощью пероксидазы. Образующийся при этом активный кислород окисляет NH3 до NO3".
Экология и роль в природе. Нитрифицирующие бактерии обнаружены в водоемах разного типа (озера, моря, океаны) и в почвах, где ?они, как правило, развиваются совместно с бактериями, жизнедеятельность которых приводит к образованию исходного субстрата нитрификации — аммиака.
Процесс нитрификации, являясь важным звеном в круговороте азота в природе, имеет как положительные, так и отрицательные стороны. Оказалось, например, что переведение азота из аммонийной формы в нитратную способствует обеднению почвы азотом, так как нитраты, как весьма растворимые соединения, легко вымываются из почвы. В то же время известно, что нитраты — хорошо используемый растениями источник азота. Кроме того, связанное с нитрификацией под-кисление почвы улучшает растворимость и, следовательно, доступность некоторых жизненно необходимых элементов, в пер-вую очередь фосфора и железа.
Водородные бактерии
К водородным бактериям относят прокариоты, способные получать энергию путем окисления молекулярного водорода с участием O2, а все вещества клетки строить из углерода CO2. Таким образом, водородные бактерии — это хемолитоавтотрофы, растущие при окислении H2 в аэробных условиях:
H2+ V2O2-^H2O.
Помимо окисления для получения энергии молекулярный водород используется в конструктивном метаболизме. Определенное экспериментально соотношение между потреблением растущей культурой водородных бактерий H2, O2 и CO2 и синтезом вещества клеток (CH2O) соответствует следующему уравнению:
6Н2+202+С02-^(СН20) +5H2O,
из которого видно, что на 5 молекул H2, окисленного в процессе дыхания, приходится 1 молекула H2, затрачиваемого на образование биомассы.
Работами последнего времени показано, что молекулярный водород — самый широко распространенный неорганический субстрат, используемый прокариотами для получения энергии в процессе окисления. Число бактерий, растущих хемолитотрофно на основе использования H2 в качестве источника энергии, намного больше организмов, использующих для этой цели другие неорганические субстраты (восстановленные соединения серы, азота, железа).
Способность к энергетическому использованию H2 может сочетаться с конструктивным метаболизмом облигатно гетеротрофного типа (например, у представителей родов Azolobacter или Acetobacter) или происходить в строго анаэробных условиях (сульфатвосстанавливаю-щие или метанобразующие бактерии), что не позволяет относить обла
342
дающие этими особенностями организмы к водородным бактериям. Таким образом, водородные бактерии представляют только часть прокариот, способных использовать H2 для получения энергии. Пути использования молекулярного водорода прокариотами суммированы в табл. 41. Водородные бактерии характеризуются способностью соче-
Таблица 41
Пути использования молекулярного водорода прокариотами
JSIs Процесс Конечный акцептор водорода Конечный продукт 1 Восстановительное ассимилирование углерода CO2 вещества клетки 2 Восстановительное ассимилирование углерода органические соединения вещества клетки 3 Дыхание O2 H2O 4 Нитратное дыхание, денитрификация NO", NO- NO, N2O N2, N0™ 5 Сульфатное дыхание so2-, SO2™, S2Of- H2S 6 Фумаратное дыхание фумарат сукцинат 7 Образование метана CO2, СО, HCOOH CH4 8 Образование ацетата CO2 CH3COOH тать конструктивный метаболизм автотрофного типа (вариант 1) с получением энергии за счет окисления H2 с участием молекулярного кислорода (вариант 3). Однако метаболические возможности водородных бактерий этим не исчерпываются. Краткая характеристика их метаболизма дана ниже.
Особенности морфологии и физиологии водородных бактерши Впервые водородные бактерии были описаны А. Ф. Лебедевым и Г. Казерером (Н. Kaserer) в 1906 г., а в 1909 г. С. Орла-Йенсен (S. Orla-Jensen) выделил их в самостоятельный род Hydrogenomonas.
Последующее изучение обнаружило сходство водородных бактерий с представителями разных родов гетеротрофных бактерий: Pseudomonas, Alcaligenes, Nocardia и др. Стало ясно, что водородные бактерии — не таксономическая группа, а организмы, объединяемые на основании нескольких физиологических признаков. В восьмом издании Определителя бактерий Берги (1974) род Hydrogenomonas ликвидирован, и виды, входившие в его состав, распределены по другим таксономическим группам.
В настоящее время к водородным бактериям относятся представители около 20 родов, объединяющих грамположительные и грамотрицательные формы разной морфологии, подвижные и неподвижные, образующие споры и бесспоровые, размножающиеся делением и почкованием. Молярное содержание ГЦ-оснований ДНК водородных бактерий находится в диапазоне от 48 до 72%.
