Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
4. Наконец, среди железобактерий есть организмы, у которых окисление Fe2"1" связано с получением энергии. В этом случае отложение окислов железа служит показателем активности энергетических процессов.
335
Успехи в изучении железобактерий (в широком понимании этого термина), достигнутые за последнее время и связанные в первую очередь с получением чистых культур ряда этих организмов, позволили пересмотреть таксономическое положение многих из них. На основании морфологических характеристик все железобактерии могут быть разделены на три группы: 1) нитчатые; 2) одноклеточные; 3) мелкие организмы, не имеющие клеточной стенки.
Нитчатые железобактерии. К первой группе относятся грамотрицательные нитчатые бактерии, окруженные чехлом. Наиболее широко распространенные организмы этой группы — представители родов Leptothrix и Sphaerolilus (см. рис. 46, 1, 2). Нити неподвижные (Lep-iothrix, Sphaerolilus, Clonoihrix и др.) или передвигающиеся скольжением (Spirothrix, Toxothrix и др.). Клетки, образующие трихом, могут быть одного размера и формы или различаться по этим признакам. Рост нитей происходит путем деления составляющих их клеток в одной плоскости. Размножение — высвобождающимися из чехлов одиночными клетками, подвижными (с помощью одного или пучка полярных жгутиков) или неподвижными. В чехлах, окружающих нити, накапливаются окислы железа и марганца (Leptothrix) или только железа {Sphaerolilus VL др.).
Нитчатые железобактерии группы Leptothrix — Sphaerolilus — облигатные аэробы, но могут удовлетворительно расти при низком содержании O2 в среде. Оптимальный pH для роста — 6—8. Единственно возможный способ существования — хемоорганогетеротрофия, при этом представители рода Sphaerolilus предпочитают условия с относительно высоким содержанием органических веществ, а многие штаммы Leptothrix — среды с низким уровнем органики. Используемые источники углерода и энергии — различные сахара, кислоты, спирты. Источниками азота служат аммонийный и нитратный азот, аминокислоты. Бактерии обоих родов нуждаются в витамине Bi2, а некоторые виды —• также в биотине и тиамине. В качестве запасных веществ в клетках обнаружена поли-р-оксимасляная кислота, а у Sphaerotilus — также и полисахарид. Оба рода характеризуются практически одинаковым молярным содержанием ГЦ-оснований ДНК (69-71 о/о).
Окисление железа и марганца и отложение их окислов в чехлах этих бактерий не связано с получением ими энергии. К окислению Fe2+ при pH 6—8 могут приводить процессы как химической, так и биологической природы. Окисление марганца в этих условиях имеет биологическую природу. В обоих случаях окисление связано с действием перекиси водорода, количество которой в среде в определенных условиях может достигать 10—20 мг/л. Процесс локализован в чехлах, где концентрируются продукты метаболизма и внеклеточные ферменты. У мутантов, лишенных чехлов, накопления окислов железа и марганца не происходило. Таким образом, с помощью восстановленных форм железа и марганца обеспечивается удаление H2O2 — токсического продукта клеточного метаболизма.
Помимо бесцветных к нитчатым железобактериям относятся и некоторые фотосинтезирующие прокариоты из группы цианобактерии и скользящих зеленых бактерий.
Одноклеточные железобактерии. Вторая группа железобактерий включает одноклеточные организмы из разных таксонов. Она представлена прокариотами с грамположительным и грамотрицательным строением клеточной стенки, размножающимися поперечным делением или почкованием. Клетки разной формы и размеров (форма может
336
меняться в зависимости от стадии и условий роста), одиночные или формирующие скопления, окруженные капсулами, в которых откладываются окислы железа и марганца.
В результате изучения чистых культур многих широко распространенных в природе одноклеточных железобактерий, относимых к роду Siderocapsa, показано, что они идентичны или очень близки грамполо-жительным представителям рода Arthtobacter. Принадлежащие к этой группе железобактерии распадаются на две подгруппы, четко различающиеся типом метаболизма и отношением к кислотности среды. Подгруппа, в которую входят представители родов Arthrobacter ( = Side-rocapsa), Seliberia, Ochrobium и др., объединяет железобактерии, растущие в нейтральной или слабощелочной среде и характеризующиеся строго хемоорганогетеротрофным типом метаболизма. Многие представители этой подгруппы — олиготрофы. Все — аэробы или микроаэро-филы. Отложение окислов железа и марганца происходит с участием перекиси водорода и не имеет отношения к получению клетками энергии.
Вторую подгруппу одноклеточных железобактерий составляют аэробные ацидофильные формы. Оптимальный pH их роста лежит ниже 4,5 (2—3). В этих условиях Fe2+ в присутствии O2 устойчиво к химическому окислению. Для ацидофильных железобактерий установлена способность получать энергию в результате окисления двухвалентного железа.
Основным представителем железобактерий с энергетическим метаболизмом хемолитотрофного типа является Thiobacillus ferrooxidans, относящийся к группе тионовых бактерий и обладающий способностью получать энергию также в результате окисления различных восстановленных соединений серы. Окислять закисное железо способна и выделенная недавно облигатно ацидофильная бактерия Leptospirillum ferrooxidans, близкая по ряду свойств к Т. ferrooxidans, но в отличие от последнего не окисляющая соединения серы. Получение энергии в результате окисления восстановленных соединений серы и железа показано и для некоторых представителей рода Sulfolobus.
