Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
330
Бактерии, окисляющие соединения серы
В последнее время описано много представителей мира прокариот, способных окислять восстановленные соединения серы, например сероводород, тиосульфат, а также молекулярную серу. Это фототро-фы, осуществляющие бескислородный фотосинтез, некоторые типичные гетеротрофные бактерии родов Bacillus, Pseudomonas и других и группы так называемых бесцветных серобактерий и тионовых бактерий. Окисление серы и ее восстановленных соединений может служить источником клеточной энергии, электронов при фотосинтезе, использоваться для детоксификации образующейся при дыхании перекиси водорода.
Тионовые бактерии. Использование процесса окисления серы и ее неорганических восстановленных соединений для получения клеточной энергии экспериментально показано для группы тионовых бактерий, представленных в настоящее время 4 родами: Thiobacillus, Thiomicro-spira, Thiodendron и Sulfolobus. Это одноклеточные организмы разной морфологии (палочковидные, близкие к сферическим, вибриодные, спиралевидные) и размеров (от 0,2—0,3 до 3—4 мкм); неподвижные или подвижные (движение осуществляется с помощью полярно расположенных жгутиков); бесспоровые. Размножаются делением или почкованием. Все известные тионовые бактерии, за исключением представителей рода Sulfolobus, имеют клеточную стенку грамотрицательного типа. Клеточная стенка Sulfolobus не содержит пептидогликана, а построена из белково-липидного комплекса. Для некоторых представителей рода Thiobacillus характерна развитая система внутрицитоплазматических мембран. Молярное содержание ГЦ-оснований ДНК тионовых бактерий находится в диапазоне 37—68%; наибольшие различия по этому признаку характерны для представителей рода Thiobacillus (52—68%).
Для тионовых бактерий показана способность окислять с получением энергии помимо молекулярной серы (S0) многие ее минеральные восстановленные соединения: сероводород (H2S), тиосульфат (S2O32"), сульфит (SO32-), тритионат (S3O62""), тетратионат (S4O62")- Некоторые тионовые бактерии способны получать энергию за счет окисления тиоционата (CNS~), диметилсульфида (CH3SCH3), диметилдисульфи-да (CH3SSCH3), а также сульфидов тяжелых металлов. Там, где в качестве промежуточного продукта окисления образуется молекулярная сера, она всегда откладывается вне клетки. Для Sulfolobus и Thiobacillus ferrooxidans показана способность использовать для получения энергии окисление двухвалентного железа (Fe2+).
Полное ферментативное окисление тионовыми бактериями молекулярной серы и различных ее восстановленных соединений приводит к образованию сульфата. Окисление сероводорода до сульфата сопровождается потерей 8 электронов, поступающих в дыхательную цепь, при этом в качестве промежуточных продуктов образуется молекулярная сера и сульфит:
H2S-^S°-^SO32--^SO42-
Согласно другой точке зрения, также имеющей экспериментальную базу, в качестве первого продукта ферментативного окисления H2S образуется связанный с мембраной сульфид-сульфгидрильный комплекс (RSS-], окисляющийся далее через сульфит до сульфата. Молекулярная сера в этом случае не является прямым продуктом окисления сероводорода. Ее образование связано с побочными реакциями на пути
331
метаболизирования сульфида. В этом случае окисление H2S до SO42-может быть представлено следующим образом:
H2S-> [RSS-j ->S032--^S042-
Окисление молекулярной серы (не растворимого в воде соединения) происходит после предварительного ее смачивания выделяемыми клеткой липидами с помощью локализованного в мембране фермента, в результате чего образуется сульфид-сульфгидрильный комплекс, также связанный с мембраной:
S0-^ [RSS-] -^S032--^SO*2-
Ha этапе окисления сульфита до сульфата, протекающем с образованием аденилированного промежуточного соединения аденозинфос-фосульфата (АФС), имеет место субстратное фосфорилирование, позволяющее запасать освобождающуюся при этом энергию в мелекулах АТФ:
SO32-+ АМФ-^АФС + 2ё; АФС + Ok-^SO42- + АДФ.
Далее с помощью аденилаткиназы из АДФ синтезируется АТФ.
Основное же количество энергии тионовые бактерии получают в результате переноса образующихся при окислении восстановленной серы электронов, поступающих в дыхательную цепь, вероятнее всего, на уровне цитохрома с (рис. 107). Дыхательная цепь тионовых бактерий содержит все типы переносчиков, характерных для аэробных хе-могетеротрофов. У представителей этой группы прокариот обнаружены флавопротеиды, убихиноны, FeS-белки, цитохромы типа Ь, с, ци-тохромоксидазы о, d, а + а-6.
B большинстве случаев конечным акцептором электронов служит молекулярный кислород, который не может быть заменен никаким другим акцептором. Рост отдельных штаммов возможен в микроаэробных условиях. Некоторые тионовые бактерии являются факультативными аэробами; они могут использовать в качестве конечного акцептора электронов не только O2, но и нитраты, восстанавливая их до N2 {Thiobacillus denitrificans, Thiomicrospira denitrificans) или только до нитрита {Thiobacillus thioparus). В анаэробных условиях использование нитратов в качестве конечного акцептора электронов индуцирует синтез диссимиляционной нитратредуктазы, осуществляющей перенос электронов дыхательной цепи на нитраты. Описаны тиобациллы, способные расти в анаэробных условиях на средах, содержащих органические соединения. На минеральной среде их рост возможен только в аэробных условиях.
