Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Материнская срорма
форма.
Ч
Рис. 118. Схема опыта по получению моногибридного гетерозиса у томатов:
I—сорт Кричимский консервный с нормальным образованием хлорофилла; 2 — хлорофиль-иая мутация xantha, полученная из того же сорта; 3— та же мутантная форма после прививки на обычнее растение (развивается нормально, зацветает и плодоносит); 4 — гибрид с проявлением гетерозиса (М6’% урожая плодов исходного сорта Кричимский консервный) (по
Даскалову).
пыльцой обычных зеленых растений того же сорта Кричимский консервный. Из полученных семян развивались растения, значительно превосходящие по мощности исходный сорт. Эти гибридные растения отличались от обычных только по одному гену xantha, находящемуся у них в гетерозиготном состоянии. Следовательно, в данном случае наблюдался типичный моногибридный гетерозис (рис. 118).
Моногибридный гетерозис является очень удобной и широко-используемой элементарной моделью для изучения биохимических основ гетерозиса при простейших аллельных взаимодействиях генов. На молекулярном уровне гетерозис проявляется в усилении синтеза нуклеиновых кислот и белков. Митохондрии простых меж-лииейиых гибридов кукурузы превосходят митохондрии исходных самоопыленных линий по интенсивности окислительного фосфори-лироваиия и содержанию АТФ (митохондриальный гетерозис). Ряд ученых на основании электрофоретического изучения компо-
нентов белков самоопыленных линий и полученных на их основе гибридов выдвигают предположение, что при гетерозиготности по отдельным генам под влиянием разных аллелей образуются изоферменты, которые при взаимодействии дополняют друг друга или образуют сложные «гибридные» молекулы, так называемые гетеромультимеры, обладающие более высокой ферментативной или другой активностью.
Явление сверхдоминирования установлено в большом числе экспериментов. Но теория сверхдоминирования не может объяснить многих фактов, наблюдаемых при гибридизации. У самоопыляющихся растений гибриды первого поколения далеко не всегда превосходят по мощности развития и продуктивности исходные родительские гомозиготные формы. У гибридов самоопыленных линий, улучшаемых путем конвергентных скрещиваний, несмотря на уменьшение гетерозиготности, продуктивность не только не снижается, но во многих случаях даже возрастает.
Гетерозис представляет собой настолько сложное биологическое явление, что трудно рассчитывать на возможность полного его объяснения теориями доминирования или сверхдоминирования. Очевидно, более правильно рассматривать основные их положения как составные части единой генетической теории гетерозиса, учитывая, что гетерозис связан с различными видами аллельного и неаллельного взаимодействия генов. Это положение в последнее время получило экспериментальное подтверждение. Так, например, JI. В. Хотылевой в диаллельных скрещиваниях инбредных линий кукурузы было показано, что высота растения и длина початка наследуются по типу сверхдоминирования, а в формировании числа рядов зерен главную роль играют аддитивные эффекты.
Важной задачей в проблеме гетерозиса является разработка молекулярно-генетических методов прямой оценки самоопыленных линий на специфическую комбинационную способность и прогнозирования эффекта гетерозиса без полевого испытания получаемых от них гибридов.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО
РАЗВИТИЯ
Одна из самых удивительных загадок природы состоит в том, что в результате слияния при оплодотворении двух половых клеток, в которых нет никаких зачатков или зародышей органов и признаков будущего организма, образуется зигота, воспроизводящая в процессе развития сложно организованную особь нового поколения. Происходящая при этом онтогенетическая изменчивость носит приспособительный характер. В результате большого числа последовательно проходящих митотических делений совершаются превращения, приводящие к дифференциации тканей зародыша и воспроизведению в строгой последовательности органов» всех признаков и свойств организма.
Изучение этих процессов составляет один из наиболее трудных и важных разделов генетики. Индивидуальное развитие (онтогенез) является следствием и отражением длительного исторического процесса взаимосвязи организма с внешней средой. Этот процесс путем отбора закрепляется в генотипе организма. Таким образом, индивидуальное развитие осуществляется на основе генотипа в определенных условиях внешней среды.
В процессе онтогенеза происходит дифференциация клеток соматических тканей, при этом претерпевают изменения и теряют в большинстве случаев однородность их ядра и хромосомы. Онтогенез, несмотря на его целостность, складывается из последовательно проходящих морфологических и физиологических процессов.
И. В. Мичурин одним из первых среди биологов обратил внимание на то, что растения проходят в своем развитии ряд различных этапов. Это свойство онтогенеза он успешно использовал для разработки метода воспитания гибридов многолетних плодовых растений в течение их индивидуального развития. Таким путем И. В. Мичурину удавалось, используя сложную гибридную природу сеянцев плодовых растений, придавать им нужные хозяйственно-ценные свойства.
