Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гуляев Г.В. -> "Генетика " -> 133

Генетика - Гуляев Г.В.

Гуляев Г.В. Генетика — М.: Колос, 1984. — 351 c.
Скачать (прямая ссылка): genetika1984.pdf
Предыдущая << 1 .. 127 128 129 130 131 132 < 133 > 134 135 136 137 138 139 .. 162 >> Следующая

Несмотря на то, что теория доминирования получила большое признание, она не может объяснить некоторых важных проявлений гетерозиса. Известно, что во многих случаях урожайность простых гибридов значительно превосходит суммарную урожайность обеих входящих в него самоопылеиных линий. В то же время у такого гибрида общее число благоприятных доминантных генов не может быть больше, чем их имеется у обеих родительских форм. Поэтому нельзя проводить оценку и подбор самоопылеиных линий для получения высокоурожайных гибридов прямо по показателям повышенной продуктивности. Известно, что для получения гетерозисных гибридов самоопыленные линии подбирают по их комбинационной способности.
Существенного видоизменения потребовало и основное положен пис теории доминирования о благоприятном действии доминантных и неблагоприятном действии рецессивных генов. Оказалось, что неблагоприятный эффект рецессивных генов проявляется, каК правило, лишь когда они находятся в гомозиготном состоянии. В гетерозиготном же состояний большинство рецессивных генов Ът'-рицательиого влияния на жизнеспособность организма не оказывает. Многие естественные популяции перекрестноопыляющихся растений имеют в своем составе генотипы с большим числом неблагоприятных и даже летальных рецессивных генов, частота которых поддерживается отбором на определенном уровне. В специально поставленных опытах со свободноопыляющимися сортами кукурузы и ржи удаление вредных в го'мозиготном состоянии рецессивных генов не сопровождалось повышением урожайности этих сортов.
Теория сверхдоминирования объясняет эффект гетерозиса аллельным взаимодействием генов в гетерозиготном состоянии. Основу этой теории составляет положение о том, что в результате взаимодействия пары аллелей в гетерозиготном состоянии гибрид должен иметь большую мощность по сравнению с гомозиготными формами как по доминантным, так и по рецессивным генам (АА<сАа>аа). Предполагается, что доминантный и рецессивный гены в гетерозиготе выполняют несколько различающиеся функции и могут поэтому взаимно дополнять друг друга. По этой теории
гомозиготных форм по трем доминантным
нельзя получить гомозиготу, которая была бы так же мощно развита, как гетерозигота.
Сверхдоминантность может возникать и при взаимодействии доминантного гена с рецессивным аллелем, обладающим в гомозиготном состоянии летальным действием. Известно, что люди, гетерозиготные по гену гемоглобина крови, вызывающему серповидно-клеточную анемию, оказываются более устойчивыми к тропической малярии, чем гомозиготные, как по доминантным, так и по рецессивным генам данной аллельной пары.
Теория сверхдоминирования хорошо объясняет проявление гетерозиса у двойных межлинейных гибридов кукурузы. Как известно, такие гибриды, сохраняют продуктивность почти на том же высоком уровне, на каком она проявляется у составляющих их простых гибридов.
Взаимодействие генов по типу сверхдоминирования очень хорошо проявляется в скрещиваниях линий льна, обладающих устойчивостью к различным расам ржавчины. Оказалось, что множественные аллели, находящиеся в пяти хромосомных локусах, могут придавать устойчивость льну к нескольким десяткам рас ржавчины. Каждый ген придает устойчивость к одной специфической расе, а гетерозиготы по этим генам проявляют устойчивость к двум расам. Например, если линия с генотипом М\М\ оказывается устойчивой к расе 1, а линия с генотипом М2М2— к расе 2, то гетерозигота М\М2 не будет поражаться ни одной из этих рас. Легко представить, что если естественная популяция льна будет одновременно поражаться обеими расами, то выживут и дадут семена только гетерозиготные растения М\М2. Устойчивость к ржавчине таких гетерозигот основана на явлении сверхдоминирования.
Для обоснования теории сверхдоминирования большое значение имело экспериментальное установление фактов так называемого моногибридного гетерозиса, проявляющегося при скрещивании двух гомозиготных линий, которые различались только генами одной аллельной пары. Это явление наблюдали в опытах Р. Стад-лер, Г. Штуббе, А. Густафссон и другие генетики, изучавшие искусственный мутагенез у чистых линий ячменя и кукурузы, различавшихся лишь по одному локусу.
Моногибридный гетерозис иногда проявляется даже в тех случаях, когда рецессивный ген в гомозиготном состоянии обнаруживает летальный эффект. Интересный случай моногибридного гетерозиса был установлен болгарским генетиком С. Даскаловым на томате. У сорта Кричимский консервный были обнаружены хло-рофильные мутации xantha. Появление этих мутаций вызвано изменением нормального доминантного гена, контролирующего образование хлорофилла. Мутанты, гомозиготные по рецессивному гену xantha, из-за неспособности к фотосинтезу погибают через несколько дней после прорастания семян. Но их удавалось спасти путем прививки на нормальные зеленые растения. Тогда мутанты, используя пластические вещества подвоя, нормально развивались и образовывали жизнеспособные цветки. Такие цветки опылялись
ОтцоЬскаь
Предыдущая << 1 .. 127 128 129 130 131 132 < 133 > 134 135 136 137 138 139 .. 162 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed