Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 117. Аддитивный эффект действия благоприятных доминантных генов при скрещивании двух сортов гороха:
Рх и Рз — сорта, имеющие по одному доминантному гену; Ft — гибрид между ними, имеющий два аддитивно действующих доминантных гена.
Аддитивный эффект действия благоприятных доминантных генов в некоторых случаях обнаруживается очень наглядно. Ф. Кибл и С. Пелыо в 1910 г. в одном из скрещиваний двух сортов гороха наблюдали, что гибриды F\ были выше любой из родительских форм. Объяснялось это тем, что на длину стебля растений оказывали влияние два различных доминантных гена: один из них вызывал удлинение междоузлий, другой увеличивал их число (рис. 117). Доминантные гены могут проявлять суммирующее действие во всех тех случаях, когда они определяют слагаемые какого-либо сложного количественного признака. Например, масса зерна одного початка кукурузы определяется числом зерен в ряду и массой 1000 зерен. Если эти элементарные слагаемые признака продуктивности определяются доминантными генами, вносимыми в гибрид разными родительскими формами, то он превзойдет последние по массе зерна одного початка.
В рассмотренных примерах более сильное развитие признака связывалось с действием двух и трех пар генов. Но, очевидно» аддитивный эффект доминантных генов может проявляться и в более сложных случаях, когда на развитие количественного признака будут действовать не две или три пары аллелей, а больше. Следовательно, чем больше локусов с доминантными благоприятными генами имеет гибрид, тем более мощным будет его развитие. Но по теории доминирования гетерозисный эффект благоприятных доминантных генов не исчерпывается подавлением вредных рецес-
сивов и аддитивным действием. Считается, что гетерозис может быть связан и с взаимодействием неаллельных доминантных комплементарных генов.
Доминантные гены, расположенные в разных локусах, в результате комплементарного взаимодействия могут оказывать более сильное влияние на развитие признака по сравнению с простым суммарным их эффектом (A^B>A-j-B) или обусловливать развитие нового признака. Комплементарное взаимодействие доминантных генов может проявляться в реакциях биосинтеза веществ, оказывающих положительное влияние на жизнедеятельность организма. Если допустить, что доминантные гены А и В необходимы для завершения синтеза определенного продукта, например какой-либо аминокислоты или витамина, то гомозиготы ААЪЬ и ааВВ не способны его осуществить, так как отсутствует один из дополнительных доминантных генов. В гибриде АаВЬ, полученном от скрещивания этих двух гомозиготных форм, в результате взаимодействия генов А и В «узкое место» будет преодолено. Способность такого гибрида заканчивать синтез определенного вещества может рассматриваться как одна из форм проявления гетерозиса.
Гетерозис, вызванный взаимодействием комплементарных генов, наблюдал У. Робинс. Он регистрировал скорость роста корней двух сортов томата в питательных растворах. У сорта Ред Карент рост корней ускорялся, когда в питательную среду добавляли витамин пиридоксин, а у сорта Иоганнесфейер ускоренное их развитие стимулировалось добавлением другого витамина — иикотина-мида-.
У гибрида, полученного от скрещивания этих двух сортов, корни быстро росли во всех средах, в том числе и в той, в которой отсутствовали оба витамина. Благодаря взаимодействию двух неаллельных комплементарных доминантных генов у гибрида проявлялся гетерозис, выражавшийся в более мощном развитии корней, так как преодолевались трудности биосинтеза по обоим локусам, контролирующим образование витаминов, необходимых для хорошего развития корневой системы томата.
Таким образом, теория доминирования утверждает, что гетерозис связан с тремя эффектами действия доминантных генов: подавлением ими вредных рецессивных аллелей, аддитивным эффектом и неаллельным комплементарным взаимодействием. Но если, как это следует из теории доминирования, гетерозис обусловлен набором в гибридах возможно большего числа доминантных генов, имеющихся в популяции, то почему не удается путем отбора по доминантным признакам закрепить его в последующих поколениях? Эта первая трудность, с которой столкнулись при объяснении гетерозиса теорией доминирования, заставила Д. Джонса сделать к ней в 1918 г. важное дополнение. Оно заключалось в том, что разные доминантные гены, дающие в сочетании гетерозис, находятся в разных хромосомах одной гомологичной пары вместе с близко расположенными вредными рецессивами и, следовательно, наследуются сцепленно. Например, если гибрид F\ имеет
в одной паре хромосом три доминантных гена, из которых два расположены в одной, а третий в другой гомологичной хромосоме
генам был бы возможен только при условии двойного кроссинговера между генами А и В и В и С. Тогда сочетание гамет с тремя доминантными генами ABC приводило бы к закреплению гетерозиса в F%. Но вероятность осуществления двойного кроссинговера одновременно в нескольких парах хромосом гибрида ничтожно мала, т. е. закрепление гетерозиса практически невозможно. В то же время гибрид F{ имеет все доминантные гены обеих самооиы-лемпых линий, и благодаря этому у него проявляется гетерозис.
