Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Генетические системы несовместимости, контролирующие половой процесс у растений, могут найти широкое применение для получения гетерозисных семян на всех материнских и отцовских растениях скрещиваемых линий, при создании синтетических популяций, закладке плодовых садов, лесных насаждений и др. Ведутся широкие поиски использования несовместимости для получения гибридных семян у ржи, клевера, люцерны, подсолнечника и других культур.
ГЕТЕРОЗИС
Увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами называется гетерозисом. Понятие о гетерозисе как проявлении «гибридной силы» было введено в науку американским генетиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые это явление обнаружил в 1772 г. И. Кельрейтер при скрещивании двух видов табака: Ni-cotiana tabacumXN. glutinosa. Полученные им гибриды обладали большой мощностью и раньше созревали.
Во второй половине XIX столетия Ч. Дарвин изучал влияние различных способов опыления у кукурузы. Он отметил снижение продуктивности и уменьшение высоты растений в результате самоопыления и усиление этих признаков при перекрестном опылении. В его опытах гибридные и контрольные растения характеризовались по высоте отношением 100 : 80. Повышенную мощность растений, получаемых в результате скрещивания, Ч. Дарвин связывал с наследственными различиями родительских гамет.
Гетерозис в природе свойствен всем организмам: растениям,, животным, микроорганизмам. Он возник вместе с появлением диплоидности и полового процесса и непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции перекрестного оплодотворения. Естественный отбор на протяжении многих веков создавал многочисленные ограничения для гомозиготности и столь же многочисленные приспособления для осуществления гетерозиготности.
Гетерозис у гибридов проявляется в усилении роста, большей урожайности зеленой массы, более интенсивном обмене веществ, нередко в повышении скороспелости. Для гетерозисных гибридов характерны быстрый рост и развитие в первоначальные фазы, например всходы^ гибридов первого поколения сорго появляются раньше и дружнее. По темпам развития в первый период после всходов гибридные растения также сильно опережают родительские формы. Эти преимущества гибридов во многих случаях сохраняются и в последующем (рис. 112). У овощных культур гетерозис проявляется в увеличении урожайности первых сборов плодов, иногда в 2—3 раза, по сравнению с обычными сортами.
Повышенная урожайность гетерозисных гибридов — самое главное их преимущество. Прибавка урожая у гетерозисных гибридов первого поколения в среднем по всем сельскохозяйственным культурам составляет 15—30%. По отдельным культурам она измеряется примерно следующими величинами (в %): кукуруза — 20—30; подсолнечник (сбор масла) —25; сорго (зеленая масса) — около 200, зерно — 25—50; табак (урожай листьев) —30—40; кормовая свекла (выход сухого вещества)—25—30; хлопчатник (волокно)—30—35. Гетерозисные гибриды у томата начинают плодоносить на 10—12 дней раньше и превышают по урожайности исходные родительские сорта на 45—50%- В Болгарии все площади под этой культурой заняты гетерозисными гибридами. В США
решающее значение в резком повышении урожайности и валовых сборов зерна кукурузы имел переход на посев гибридными семенами на всей площади, занимаемой этой культурой. Все площади сорго в этой стране засевают также гетерозисными гибридами.
В сельскохозяйственном производстве разных стран гетерозис широко используется при возделывании кукурузы, сахарной и кормовой свеклы, сорго, лука, томата, перца, огурца, моркови, тыквы, клещевины и других культур. Разработка приемов создания гетерозисных гибридов различных культур — одно из крупнейших достижений современной генетики.
Типы гетерозиса. Шведский Рис- 112- Гетерозисиый гибрид сорго генетик А. Густафссон предложил разделить гетерозис у растений на три основных типа: репродуктивный, соматический и приспособительный.
Репродуктивный гетерозис выражается в лучшем развитии органов размножения растений, повышенной фертильности, большем урожае плодов и семян. При соматическом гетерозисе у гибридных организмов наблюдается более мощное развитие вегетативных частей. Приспособительный, или адаптивный, гетерозис выражется в повышенной жизнеспособности гибридов. Выделение в качестве отдельного типа адаптивного гетерозиса связано с тем, что более сильное развитие у гибрида какого-либо признака далеко не всегда биологически полезно и часто не повышает его приспособленности и выживаемости в данных условиях.
В естественных популяциях более приспособленными и конкурентоспособными чаще всего оказываются организмы, обладающие средней величиной развития того или иного признака. Даже у культурных растений лучшее развитие хозяйственно-полезных признаков часто не совпадает с биологической полезностью. Известно, например, что крупноколосые и крупнозерные сорта и формы пшеницы, как правило, менее морозостойки и засухоустойчивы, чем сорта и формы с более мелким зерном и колосом. Увеличение длины стебля у хлебных злаков приводит к полеганию и снижению их продуктивности. Крупноплодные сорта крыжовника сильнее, чем обычные, поражаются мучнистой росой (Sphaerotheca mort uvae).
