Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
(2) и его родительские формы (1 — Низкорослый 1428; 3 — линия ГОС-1).
Рис. 113. Степень проявления гетерозиса в различных поколениях гибридной кукурузы:
1—2— исходные родительские формы; 3 — гибриды Fr, 4 — гибриды /V, 5—10 — гибриды последующих поколений.
Увеличение массы клубней у картофеля, корнеплодов у сахарной свеклы и моркови, размеров кочана у капусты не является биологически полезным для этих культур.
Особенности проявления гетерозиса. Одна из самых характерных особенностей гетерозиса — наиболее сильное его проявление’ у гибридов первого поколения, резкое снижение во втором и дальнейшее затухание в последующих поколениях (рис. 113). Это явление связано с уменьшением гетерозиготности растений в гибридной популяции. По данным американского генетика В. Шелла,, урожайность зерна у гетерозисных гибридов кукурузы в среднем снижается в F2 на 35%, а в Fi на 50% по сравнению с урожайностью гибридов F1. Эти данные подтверждаются работами других исследователей.
Величину снижения урожайности у гибридов Fо можно с достаточной точностью вычислять заранее, пользуясь формулой
С. Райта:
где Fo — вычисляемая урожайность гибридов второго поколения; F\ — фактически полученная урожайность гибридов первого поколения; Р — средняя урожайность скрещиваемых самоопылеиных линий; п — число самоопылеиных линий* входящих в состав гибрида.
У кукурузы урожайность гибридов первого поколения превышает ее у гибридов второго поколения в среднем на 7—8 ц с 1 га, или на 16—18%. По данным Э. Д. Неттевича, гибриды яровой пшеницы в лучших комбинациях превышали более продуктивную
родительскую форму по урожаю зерна в Fi на 25—40%, а в Г® только на 10—15%.
Более высокая продуктивность гетерозисных гибридов Fi отражает общебиологическую закономерность проявления гетерозиса. И. В. Мичурин неоднократно указывал на преимущества гибридов первой генерации и категорически высказывался против использования в селекционной работе гибридов второго и третьего поколений. Сеянцы он отбирал всегда в первом гибридном поколении. У таких сеянцев, обладающих вследствие гетерозиготности большим разнообразием признаков и свойств, гетерозис закреплялся-при дальнейшем вегетативном размножении.
Следовательно, важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что они используются' в производстве лишь в первом поколении, и поэтому у однолетних-культур их нужно получать ежегодно.
При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех-свойств и признаков организма. По одним из них он может проявляться сильнее, чем по другим, а по некоторым совсем отсутствовать.
Эта особенность в проявлении гетерозиса связана с-дискретной природой наследования признаков, независимым и свободным комбинированием определяющих их генов, т. е. дискретная природа-наследственности определяет дискретное проявление гетерозиса. Оно очень хорошо изучено у колосовых культур. Повышенная урожайность гетерозисных гибридов у них может быть следствием проявления гетерозиса по отдельным составляющим ее элементам — продуктивной кустистости, длине колоса, числу колосков & колосе, числу зерен в колосе, массе 1000 зерен и т. д. или их сочетания.
По данным Э. Д. Неттевича, у яровой пшеницы урожайность* гибридов Ft в комбинации Отечественная X68h 153 была на 36,6% выше урожайности лучшей родительской формы, а в комбинации' AnyXКраснозерная — соответственно на 24,6%. Но проявление гетерозиса по отдельным элементам урожайности в этих комбинациях существенно отличалось. В первой комбинации гетерозис наиболее сильно проявился по массе зерна с одного растения (34,9% )„ по числу зерен с растения (14%) и массе 1000 зерен (14,5%), но он почти отсутствовал по продуктивной кустистости и по числу колосков в колосе. Во второй комбинации проявление гетерозиса было связано с увеличением числа зерен на растении (30,7%) иг повышенной продуктивной кустистостью (7,6%). Но по массе* 1000 зерен гетерозис отсутствовал. В опытах этого же автора гетерозис у гибридов F{ в комбинации Отечественная ХЛютесценс 15$ был обусловлен только большой массой 1000 зерен (43,3 г против 32,2 и 36,4 г у родительских форм).
Б. Н. Малиновский изучал проявление гетерозиса более чем-у 200 гибридов F1 зернового сорго. Величина гетерозиса по отдельным признакам колебалась от 0 до 305%.
Опытами установлено, что степень проявления гетерозиса зависит от условий выращивания гибридов первого поколения. Чем они лучше, тем сильнее, как правило, проявляется гетерозис по признакам продуктивности. Это объясняется тем, что признаки высокой продуктивности могут наиболее полно проявиться при благоприятных условиях для роста и развития растений. Следовательно, только при высокой агротехнике, обеспечивающей оптимальные условия для роста и развития растений, гибридные семена могут реализовать все свои наследственные преимущества и дать высокий урожай. В то же время у некоторых гибридных комбинаций высокая степень проявления гетерозиса обнаруживается в неблагоприятных условиях, например при засухе. Известны случаи значительного проявления гетерозиса по устойчивости растений и животных к различным заболеваниям.
