Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Многовидовая гибридизация широко используется голландскими селекционерами для создания сортов картофеля, обладающих комплексным иммунитетом к фитофторе, вирусам и нематоде. Для получения устойчивости к вирусу X используют S. acaule и S. ап-digenum, к вирусу Y—S. stoloniferum и S. chacoense. Особенно устойчивыми к картофельной нематоде оказались сеянцы, полученные при введении в скрещивание S. vernei. В Голландии выращены сеянцы и выведено несколько сортов картофеля, обладающих устойчивостью к ряду заболеваний и нематоде. В результате скрещивания трех видов: S. tuberosum, S. andigenum и S. demis-
sum в В.ИРе получен сорт Детскосельский, устойчивый к нескольким заболеваниям.
Отдаленная гибридизация и мутагенез. При отдаленной гибридизации, как установлено исследованиями последних лет, значительно повышается эффективность мутагенных воздействий. Оказалось, что 42-хромосомные ППГ пшеничного типа имеют значительно большую мутабильность по сравнению с обычными линейными и гибридными сортами пшеницы. Исключительно высокой оказалась мутабильность 56-хромосомных ПППГ. При облучении семян этих гибридов гамма-лучами, тепловыми нейтронами, а также при обработке их этиленимином в М2 выделяется в среднем ¦около 17% мутантов 42-хромосомиого пшеничного типа. Среди них очень много высокопродуктивных, крупноколосых, высокобелковых, устойчивых к болезням, с прочным коротким стеблем, полу-карликовых и других форм.
Синтез и ресинтез видов. Путем скрещивания различных видов и родов растений и использования полиплоидии можно создавать новые, не существующие в природе формы растений (Triticale, Raphanobrassica, 56-хромосомные константно-промежуточные ПГ1ПГ, пшеничные амфидиплоиды А. Р. Жебрака). От обычных ¦естественных видов они отличаются тем, что не прошли через естественный отбор и не заняли определенного ареала. Но в процессе длительного, естественного и искусственного отбора и гибридизации они могут дать начало новым видам.
Используя отдаленную гибридизацию в сочетании с полиплоидией, можно не только синтезировать новые, но и искусственно воссоздавать уже существующие виды растений. Экспериментальное восстановление существующих видов на основе рекомбинации геномов известных форм получило название ресинтеза видов. В процессе работы по ресинтезу видов восстанавливаются вероятные пути, которыми шла эволюция видовых систем, и выясняется значение в ней отдаленной гибридизации.
Возможность ресиитеза видов впервые в начале 30-х годов была доказана шведским генетиком А. Мюнтцингом. Ему удалось воссоздать в эксперименте процесс образования одного из видов пикулы-шка (Galeopsis). Известно несколько видов этого рода, и среди них Galeopsis tetrahit (2/г = 32), G. speciosa (2/г=16), G. pu-bescens (2/г = 16).Мюитцингскрестил G. speciosa cG. pubescens,но гибриды F1 между ними оказались почти бесплодными. В F2 было лишь одно растение, которое оказалось триплоидом (2м=24).Это растение повторно опылили пыльцой G. pubescens. Полученные семена дали нормально плодовитые растения, очень похожие на G. tetrahit и имеющие одинаковое с ним число хромосом. Этот искусственный аллополиплоид, легко скрещивающийся с естественным G. tetrahit, был назван G. pseudotetrahit.
В 1928 г. Д. Клаусен высказал предположение о происхождении табака Nicotiana tabacum (2я-48) от скрещивания двух видов N. silvestris (2я=24) и N.tomentosa (2/г = 24) с последующим удвоением хромосом. В начало 30-ю годов Д. Костов реализовал эту
гипотезу, ресинтезировав N. tabacum. Гибрид от скрещивания N. silvestris X XN. tomentosa он опылил пыльцой материнской формы N. silvestris. В этом скрещивании было обнаружено трип-лоидное растение (3п = 36), после опыления которого пыльцой N. tomentosa получили константный аллополиплоид, сходный по фонотипу с N. tabacum и имеющий такое же число хромосом (2п—48). Схематически ресинтез может быть записан так: {[N. silvestris
(2п=24) XN. tomentosa (2/г—24)] X
XN. silvestris (2п==24) \ XN. tomentosa__>N. tabacum.
Происхождение культурной сливы Prunus domestica долгое время оставалось для плодоводов загадкой. Многолетние поиски дикого предка этого вида оказались безрезультатными. В. А. Рыбин, а также М. Крен и У. Лоуренс показали, что культурная слива произошла Рис. 107,. Схема ресинтеза от скрещивания терна и алычи с после-культурной сливы. дующим удвоением числа хромосом, и дикого предка у нее, таким образом, не существовало. При скрещивании терна P. spinosa (2п=32) с алычой P. divaricata (2/г=16) В. А. Рыбин получил одно константное нормально плодовитое растение, ничем по фенотипу не отличающееся от культурной сливы. Цитологический анализ показал, что этот гибрид имел такое же, как и у сливы, число хромосом (2п=48). Следовательно, культурная слива — естественный аллополиплоид, происшедший от скрещивания терна и алычи с последующим удвоением числа хромосом (рис. 107).
Гипотеза о возможном происхождении длинноволокнистых новосветских видов хлопчатника как амфидиплоидов между азиатскими и дикими американскими видами, высказанная на основе цитологических исследований, была подтверждена экспериментально. В скрещивании Gossypium barbadense (2п — Ъ2) с G. thuroberi (2/г=26) и гибрида Fi (2п = 39) с G. arboreum (2п = 26) получили тригеномный гибрид, морфологически сходный с G. barbadense и имеющий одинаковое с ним число хромосом (2/г = 52).
