Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
упорядоченной структуре и устойчивости.) В такую потенциальную функцию
войдет параметр 0, поскольку, как мы видели, он служит мерой нелинейности
системы и, значит, мерой интенсивности взаимодействия. Так, когда 0 очень
мало, следует ожидать очень слабого взаимодействия, и система будет слабо
организована во времени. Однако с ростом 0 степень организации будет
возрастать. Несомненно, весь этот вопрос представляет чрезвычайный
интерес, и его исследование может привести к некоторому общему закону
клеточной организации и дать основу для построения настоящей
«термодинамики» клеточной активности. Как, однако, следовало бы
сформулировать такого рода принцип, еще не ясно. Для этого мы слишком
мало знаем о «микроскопических» взаимодействиях между нелинейными
осцилляторами.
Посмотрим теперь, можно ли аналитически обнаружить в нашей системе
захватывание частоты, и попытаемся выяснить, какие взаимодействия между
сильно связанными осцилляторами можно исследовать средствами развиваемой
здесь статистической механики.
Между микроскопическими параметрами существует одно соотношение, которое
явно имеет непосредственное отношение к вопросу о захватывании частоты.
При взгляде на уравнения (73) и (74) становится ясно, что если положить
«1*21 ,75ч
^22 ^11 ’
то оба эти выражения совпадают и не зависят от V. Отношение этих двух
величин при условии (75) равно
(ш? )отн
7-гг—-1- (76)
((0х2)отн
Более того, из уравнений (68) и (69) видно, что условие (75)
приводит независимо от величины 0 к равенству
= (А+%,. (77)
200
ГЛАВА 7
Эти тождества означают, что при определенных ограничениях, наложенных на
микроскопические параметры, поведение двух переменных xv и хг,
определяемое (оз^)отн и (^4+)жг, одинаково. Другими словами, средняя
частота нулевых значений относительно линии v = 0 и средняя положительная
амплитуда этих переменных равны между собой. Это означает, что при
выполнении условия (75) между переменными Xi и х2 сохраняется некоторое
постоянное соотношение, но на основе ограниченной информации, даваемой
уравнениями (76) и (77), мы не можем сказать точно, что это за
соотношение. Эти уравнения являются необходимыми условиями захватывания,
ибо, когда два осциллятора «сцеплены» вместе, переменные хj и х2 должны
вести себя одинаково. Но достаточными они не являются, поскольку они
столь же хорошо выполняются и при постоянном фазовом сдвиге между
осцилляторами или даже при каком-нибудь другом необычном постоянном
соотношении между ними. Поскольку мы .рассматриваем среднюю частоту
нулевых значений относительно фиксированной линии отсчета v = 0,
возможно, например, что колебательная частота одной из переменных в
какое-то фиксированное число раз больше другой. Эту последнюю возможность
можно исследовать, непосредственно используя выражение для средней
частоты, даваемое выражениями
(78)
(0° (Xi — V) =
I I e-P(|H|/ft2g)v2 f
((3/*22)V2ZpiP2 J 6 1 ^
(Ph22) /Ч — P2+(hl2/ft22)v]
0)c (X2 — v) =
I; I e-p(iHi/hU)v*
1 ' e~ndt
d3fen)l/2ZWp2 o j.
(Phil) [-Pi+(hi2/hii)v]
полученными из уравнения (71) и аналогичного уравне-
СТАТИСТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 201
ния для переменной ж2. Поскольку далее
ь k{lk2ia\ и _ k22ki2a\
«11 =------g--> W22 —-----g ’
то условие (75) дает просто Аи = /г22.
Если при этих ограничениях объединенные осцилляторы синхронны или имеют
постоянный фазовый сдвиг, то должно выполняться равенство
юс (zj — v) = юс (хг — v). (79)
Это соотношение не справедливо, однако, когда частота одной переменной
отличается от другой в некоторое число раэ; в этом случае мы имеем
юс (xt — v) = r<oc (х2 — v),
где г — рациональное число.
Для малых р при hu = h22 соотношения (78) дают
шс (а^ — у) _ 1 Xi 1
<ВС (х2— V) I •
I хг
где
(81)
как и в уравнении (70).
Здесь мы сталкиваемся с некоторой трудностью; чтобы оценить величину этих
интегралов, скажем в пределе при малых Р,^надо произвести преобразование
Фурье несколько необычной функции, затем найти интеграл, для которого
произвести интегрирование в явном виде еще не удалось, и после этого
исследовать с его помощью ограничения, налагаемые на параметры уравнением
(79). Не проделывая всех преобразований, необходимых для получения
искомого интеграла из уравнения (81), приведем лишь конечный результат
(для очень
202
ГЛАВА 7
малых Р):
оо
оо
оо
X 5 е^«е-1/„ц-(РЬг+2)^Л _
(82)
о
Внутренний интеграл представляет собой преобразование Фурье, или, что то
же, характеристическую функцию стационарного распределения вероятностей с
экспонентой а4= 1 + такого типа, который исследовался в теории
вероятностей Полем Леви [55]. Хотя это преобразование и известно, но
следующий несобственный интеграл попеременной s берется довольно трудно и
не ведет к результату, который можно использовать для исследования корней
уравнения (79). Из выражения (82) видно, что уравнение (79) налагает
ограничение на параметры bt, аг и кц (ки входят через у*). Таким образом,
для захватывания явно не достаточно, чтобы только параметры
