Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
равновесия после возмущения. На фиг. 9 представлены кривые, описывающие
вынужденные колебания «ведомого» компонента такой механической системы
[57].
На фиг. 9, А показан субгармонический резонанс порядка 1/5, а на фиг. 9,
Б — порядка 1/3. Характерная особенность этого явления состоит в том, что
колебания, возникающие в «ведомом» компоненте, имеют значительно большую
амплитуду и меньшую частоту, чем у основного автономного осциллятора. В
случае субгармонического резонанса порядка 1/5 на фоне полной волны можно
увидеть основные колебания, в то время как в другом случае колебательные
движения полностью сливаются.
Этот тип взаимодействия не может быть изучен аналитически посредством
статистической механики, развиваемой в нашей теории, так как уравнение
пары взаимодействующих осцилляторов с полностью асимметричной связью
(например, с к21 = 0) не интегрируются. Однако можно добиться
интегрируемости, если в этой
СТАТИСТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 191
связанной^ системе выбрать к21 очень малым, а к12 очень большим. Тогда
собственные колебания будут наблюдаться и у осциллятора Ои так что
субгармонический резонанс для Xi может иметь более сложную форму волны,
чем это показано на фиг. 9. Более того, при рассматриваемом типе
взаимного влияния субгармоники могут появляться в обоих осцилляторах,
причем число циклов, совершаемых каждым из них в данном временном
интервале, будет различным. Это может происходить при соответствующих
значениях как параметров кх1, к22, аь а2, так и параметров
взаимодействия. Сейчас мы, однако, рассмотрим случай сильной асимметрии,
когда один из осцилляторов захватывает другой, сам не испытывая
значительного обратного влияния. Мы создаем такие условия, выбрав большое
0, большое к12 и малое к21. Как мы уже видели, при этих условиях величина
(^4+)ж! становится большой, так что амплитуда положительных колебаний
переменной х4 велика (мы можем ограничиться положительными значениями
переменных, поскольку при больших 0 асимметрия колебаний относительно
стационарного состояния такова, что поведение осцилляторов можно
исследовать над осью стационарного состояния). Но, поскольку при малом
к21 влияние Oi на х2 слабо, не следует думать, что переменная х2 ведет
себя так же, как при субгармоническом резонансе. Выражение для средней
положительной амплитуды х2 имеет вид (для больших 0)
и она растет с увеличением к12. Следовательно, xt имеет большую среднюю
положительную амплитуду не из-за передачи больших колебаний от «ведущего»
осциллятора 02 к «ведомому» осциллятору Оj при условиях, дающих
асимметричную связь, но из-за более сложного взаимодействия.
(68)
192
ГЛАВА 7
Отношение этих двух величин равно
^A+S>xl ^ Д| | / kj2k22 /gg\
И+)?2 ~ а2 У ^'21*11
Это выражение показывает, что при большом 0 в случае сильного
взаимодействия можно влиять на относительную величину колебаний, изменяя
отношение коэффициентов взаимодействия к12 и k2i. При достаточно большой
таландической температуре системы в одном из связанных осцилляторов можно
получить сколь угодно большую амплитуду (и следовательно, произвольно
большой период). Хорошо установленные свойства систем с нелинейным
взаимодействием [39, 64] предсказывают явления именно такого типа, хотя
мы все еще не можем считать наличие субгармонического резонанса (деления
частоты) твердо установленным свойством нашей системы. Для этого нужно
более глубокое изучение условий равновесия в системе. Хотя мы
сосредоточили основное внимание на анализе переменных т. е. на поведении
популяций m-РНК, ясно, что субгармонические колебания будут происходить
также и в популяциях гомологичных белков.
Внимательно рассмотрев точно вычерченные кривые циркадных ритмов (такие
кривые получены Каракашьяном и Гастингсом [46] для случая ритма
люминесценции у Gonyaulax polyedra и Мори [68] для циркадного ритма
значений pH полостной жидкости морского пера Caver-nularia obesa
Valenciennes), можно найти в них некоторые указания на то, что в их
формировании участвуют колебания с периодом менее 24 час. Присутствие
таких колебаний проявляется в наличии уступов, или выпуклостей, на
циркадной кривой, приблизительно одинаковых в в одних' и тех же частях
цикла; это похоже на появление малых колебаний на кривой фиг. 9, А.
Интересно также, что у Gonyaulax этот ритм люминесценции более или менее
сохранялся даже после того, как сильный дневной ритм был подавлен
актиномицином в концентрациях, которые не оказывали на клетки летального
действия [46]. В этом случае колебания слабы и в значительной мере
нерегулярны, однако частота равна примерно 3—4 периодам в сутки. Именно
этого следует ожидать, если при обра-
СТАТИСТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 193
ботке культуры актиномицином величина- 0 в результате ингибирования
синтеза m-PHK сильно уменьшается. При малом 0 колебания будут слабо
нелинейны, так что циркадный ритм, зависящий от субгармонического
резонанса, будет неустойчивым и угаснет, а останутся только малые
