Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
пространственное разделе-7 В. Гудвин
98
ГЛАВА 4
ние биохимических процессов в клетке и тем самым динамические следствия
структурной неоднородности. При нашем подходе мы заменяем реальную
структуру моделью, которая приближенно описывает ожидаемое нами
динамическое поведение компонентов клетки. Наилучшее приближение
достигается в том случае, когда траектории расположены в окрестности
предельного цикла, существование которого у реальной системы мы
предполагаем. Это приближение позволяет нам использовать мощный
инструмент статистической механики для изучения макроскопических свойств
регуляторных систем, построенных из большого числа связанных нелинейных
осцилляторов. Основное внимание в нашей работе будет обращено на анализ
порядка следования элементарных событий во времени в подобных системах. В
этом направлении мы делаем лишь первые шаги и надеемся, что наша работа,
несмотря на все свои ограничения, приведет к созданию новых теоретических
и экспериментальных подходов к основным проблемам поведения клетки во
времени. Следующим этапом нашего исследования, к которому мы переходим в
гл. 5, является построение статистической механики описанных выше
регуляторных систем.
Глава 5
Статистическая механика эпигенетической системы
НЕОБХОДИМОСТЬ СТАТИСТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ
Классическая статистическая механика была разработана для описания
динамических свойств газов. Огромное число молекул и их микроскопические
размеры делают невозможным получение подробной информации о движении
индивидуальных молекул, образующих газ. Поэтому необходимо было развить
метод, который, принимая в расчет это незнание, полностью использовал бы
всю доступную информацию о состоянии газа. Если бы все начальные условия
для каждой молекулы в газе были известны, тогда в принципе можно было бы
на основе механики Ньютона точно предсказать положение каждой молекулы в
любой момент времени. Но поскольку эти микроскопические детали не могут
быть известны, был принят постулат о том, что все возможные начальные
условия (т. е. микроскопические состояния), совместимые с известным
макроскопическим состоянием газа (т. е. его температурой, давлением и т.
д.), следует рассматривать как равновероятные, так как их невозможно
различить. Принятие этого основного постулата статистической механики
делает необходимым введение в теорию вероятностных методов. При
отсутствии этого постулата теория была бы полностью детерминистической
(не статистической).
Основания для создания статистической теории внутриклеточных регуляторных
систем несколько отличаются от тех, которые вызвали появление
статистической механики. В эпигенетической системе роль переменных,
аналогичных координатам и импульсам газовой динамики, играют концентрации
m-РНК и белка. Эти величины, которые могут быть наблюдаемы и измерены с
помощью современных биохимических методов, в физике рассматривались бы
как макроскопические переменные. В нашей
100
ГЛАВА 5
теории эти величины рассматриваются как микроскопические только в том
смысле, что они описывают молекулярные компоненты, взаимодействие которых
вызывает появление макроскопических, т. е. иерархически более высоко
расположенных, свойств клетки. Величины Xt и Yi, используемые в этой
книге, могут быть измерены независимо. Более того, весьма вероятно, что
будут найдены методы, которые позволят производить количественные
измерения концентраций молекул в одиночной живой клетке. Наиболее удобны
для этого оптические методы — микроспектрофотометрия и микрофлуо-
рометрия, которые уже сейчас, кажется, дают возможность производить
непрерывное наблюдение за изменениями концентрации одного или нескольких
соединений in vivo. Тем не менее необходимо преодолеть колоссальные
трудности, чтобы получить возможность одновременно измерять концентрации
сотен различных соединений в одиночной клетке. Поэтому даже в рамках
нашей теории едва ли окажется возможным определить начальные
микроскопические условия для эпигенетической системы. Таким образом, в
нашем случае ситуация оказывается такой же, как и в газовой динамике, и
для анализа поведения клетки мы вынуждены использовать статистический
подход. Однако есть более существенная причина для введения в нашу теорию
вероятностных методов. Именно здесь развитая нами молекулярная теория
организации клетки существенно отличается от молекулярной теории газов.
Биохимические осцилляторы, введенные в предыдущей главе, строго
детерминированы. Это значит, что при заданных параметрах и начальных
условиях можно точно предсказать поведение любого частного осциллятора и
вычислить значения переменных для любого момента времени. Однако
биохимическое пространство, в которое погружен этот осциллятор и с
которым он слабо взаимодействует, не определено точно в нашей теории. Как
уже отмечалось в гл. 3, эта динамически не определенная часть клетки
должна действовать на осциллятор как случайный шум, в результате
воздействия которого траектории детерминированных осцилляторов перестают
