Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
ниже. Тогда уравнения принимают
Динамика эпигенетической системы 95
вид
Ъ,,
dxi
Их'
dx2 = ъ f У2
VYi + У!
Сет?-1)
-о
У2 + ^2 Уз Уз ~Ь Уз
dt dx 3 dt dyi
dt “Qj
^ (^2lalxl + k2zV-2%2 + ^23а3хз)
1 — ^1 (^kua1xl -}- ki20,2X2)
(27)
~jj — (кзгагх2 + кззазхз)
Для того чтобы эта система имела интеграл, нужно, чтобы члены взаимной
связи были равны, т. е.
^к12а,2 = ^к21Щ,
^23а3 = ^32а2-
Тогда мы получим следующие выражения для у;:
Yl — Ql^Zl&32а1> Y2 — (?2^32&12а2> Y3 — (?3^23^12а3-
В этом случае система (27) интегрируется и интеграл имеет следующий вид:
G(xu х2, хъ\ уи у2, у3) =
X2
= a\kiJt2ik32 "2' -Ь ЩО,2к12к21кз2^1Х2 -f*
/j*2 ^>2
+ агг/с22/Сз2*12 -jf “Ь а2а-3^12^23^32х2х3 + а1^ 33^23^12 "у +
+ [у* ~ Yl 1оё (1 + г/i/Yi)] + ^2 [г/2 — Y2 log (1 + Уг/Ys)] +
-f- &з [г/з — Yslog (1 + 1/3/Y3)] = const.
Первоначальные дифференциальные уравнения могут быть получены отсюда с
помощью уже знакомых соотношений:
3G * 3G
Щ - ду, ' Ш — dxt ’
1, 2, 3.
96
ГЛАВА 4
Если мы захотим проинтегрировать трехкомпонентную систему, в которой
компоненты 1 и 3 будут связаны с помощью взаимной репрессии так же, как и
остальные пары, то в уравнениях появятся также коэффициенты к13 и к31.
Легко показать, кто интегрирование может быть проведено при выполнении
следующего условия:
ki3k33k3i — k2ik32kl3.
Тогда можно получить совершенно такой же интеграл, как и приведенный
выше. Он будет содержать лишь один дополнительный член ala3kl3k3lk2ixlx3,
описывающий вновь введенное взаимодействие. Такой способ усложнения
системы нельзя признать удовлетворительным, но он вытекает из самой
природы выбранного нами классического подхода. Если мы начнем
конструировать системы произвольного размера, но со структурой,
представленной на фиг. 8, то соответствующие интегралы будут содержать
члены, выражающие связь, т. е. Х\Х2, х2х3, . . ., xn-ixn с
коэффициентами, сложность которых будет возрастать с увеличением га.
Каждый из этих коэффициентов будет содержать га параметров ktj. И если мы
захотим включить в интеграл также члены х{х3, Х&, х2х± и т. д., нам
придется наложить соответствующие сложные ограничения на параметры ки.
В данной работе эти ограничения не будут приводить к серьезным
трудностям, так как мы не станем детально анализировать системы,
состоящие более чем из одной пары сильно связанных компонентов. Изучение
наиболее важных свойств систем, вытекающих из наличия одной сильной связи
типа репрессии, позволит получить представление о поведении регуляторных
систем и с более сложной структурой взаимодействий.
ОГРАНИЧЕННОСТЬ ТЕОРИИ
В заключение произведем более критическую оценку описанной выше модели
регуляции. Прежде всего отметим, что мы не использовали всей общности
уравнений (1) и (3), первоначально введенных для описания синтеза m-РНК и
белка. Ничего не было сказано о систе-
ДИНАМИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
97
мах с самовоспроизведением ти-РНК, о возможном влиянии метаболитов на
синтез белка в рибосомах или о стабилизирующем действии субстратов на
ферменты. Подобные эффекты могут быть описаны с помощью уравнений, и в
зависимости от предположений о характере кинетики этих процессов мы можем
получить системы с весьма разнообразным поведением. Динамические и
статистические эффекты, к которым приводит учет самовоспроизведения m-
РНК, могут быть изучены в рамках нашего приближения, и мы рассмотрим их в
гл. 8. Если, однако, система содержит члены, описывающие ингибирование
синтеза белка, т. е. воздействие метаболитов на синтез белка на
рибосомах, то такая система может быть проинтегрирована лишь в
исключительных случаях. Обычно же учет подобных взаимодействий вызывает
появление затухания в системе. Иными словами, колебания становятся
затухающими и интеграл, зависящий от наличия незатухающих колебаний в
системе, исчезает.
Здесь мы сталкиваемся лицом к лицу с основной слабостью нашего
«классического» подхода. Колебания в динамической системе, описываемой
уравнениями (14), существуют лишь при отсутствии членов, определяющих
затухание. Системы такого типа называются консервативными и обладают так
называемой слабой устойчивостью. Это значит, что после малого возмущения
система начинает двигаться по новой траектории и остается на ней; на
первоначальную траекторию она не возвращается. Система, обладающая
сильной устойчивостью, имеет предельный цикл, т. е. фиксированную
траекторию, на которую она всегда возвращается после малых возмущений.
Если такая система первоначально находится в стационарном состоянии, то
малое возмущение заставляет ее начать двигаться по раскручивающейся
спирали до тех пор, пока она не достигнет предельного цикла. Такое
поведение неконсервативно. Однако следует ожидать, что системы, в которых
колебания возникают из-за наличия запаздывания в отдельных звеньях
управляющей цепи, должны вести себя именно таким образом. Такие системы
мы рассматривали в гл. 3. Подобные процессы нужно описывать
функциональными уравнениями. При таком подходе можно учесть
