Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
никаких ограничений на параметры, нам пришлось бы использовать другую
аналитическую процедуру, которая не допускает использования интегралов
движения и, таким образом, не дает возможности построить статистическую
механику. Попытку такого рода сделал Сугита [97], который моделировал
биохимические системы в виде структур, аналогичных нейронным сетям Мак-
Каллока — Питтса [62], и использовал методы теории автоматов. Методы
такого типа приложимы к очень широкому классу сложных систем,
«микроскопическая» структура которых точно не определена, и есть все
основания считать, что их использование для описания биохимических систем
определенного типа приведет к важным результатам. Однако ясно, что,
прежде чем теорию автоматов можно будет применить для описания
биохимических систем, она должна быть разработана на основе многозначной
логики или, еще лучше, на основе исчисления, оперирующего непрерывными, а
не дискретными переменными. Последнее определяется тем, что биохимические
процессы существенно непрерывны в отличие от нервных импульсов, которые
подчиняются закону «все или ничего». По-видимому, теория автоматов будет
развита в нужном направлении в ближайшие годы, так как интенсивность
исследований в этой области весьма велика. Тогда анализ биохимических
процессов, использующий такие понятия, как мажоритарные органы,
избыточность и надежность, несомненно, сыграет важную роль в понимании
внутриклеточных процессов.
Большое значение для исследования биологических систем имеет появившаяся
недавно очень интересная работа Винограда и Коуэна [118], которые
произвели анализ работы автоматических вычислительных устройств с позиций
теории информации. В нашем случае результаты, полученные этими
исследователями, могут быть использованы для изучения изменения и
распределения стационарных значений pi, qt, существование которых мы
просто постулировали. При таком подходе стационарные значения, возможно,
следует рассматривать как вероятности использования различных видов m-PHK
ДИНАМИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
93
и белков для передачи некоторого эпигенетического «сообщения». В этом
случае функцией внутриклеточной структуры является декодирование и
надежная реализация программы эмбрионального развития, которая частично
заключена в системе, а частично вырабатывается в ходе развития. Подобный
подход предусматривает такую степень общности, которая отсутствует в
нашей работе. Он дает возможность рассматривать системы с любыми видами
взаимодействия между компонентами, т. е. учитывать как возбуждение, так и
торможение (индукцию и репрессию). Однако расплатой за такую общность
является потеря способности предсказывать. Действительно, конкретные
результаты, которые могут быть получены на основе современной теории
автоматов, весьма ограниченны. Кроме того, эти результаты являются
алгебраическими, т. е. логическими, и не описывают динамику системы,
которой мы прежде всего интересуемся в данной работе. В своем современном
состоянии теория автоматов весьма удобна для описания систем со сложной,
но недетализированной структурой взаимодействий. Например, теоремы о
надежности могут быть использованы в системах с большой избыточностью.
Условие высокой избыточности, несомненно, выполняется во многих
биологических системах; однако рассматриваемые здесь внутриклеточные
биохимические системы управления явно содержат большое количество строго
детерминированных компонентов. Поэтому наилучшим образом такая система
может быть описана с помощью полностью детерминированной динамики и
статистической механики. При необходимости этот метод может быть обобщен
путем использования функционального анализа и применения инвариантов
более общего вида, чем интегралы движения. Такой подход дает возможность
избежать как полной детерминированности молекулярных деталей структуры и
функции клетки, с одной стороны, так и полного отсутствия детального
микроскопического описания — с другой. Кроме того, и, наверно, это более
важно, такой подход позволяет сделать некоторые определенные
предсказания, допускающие экспериментальную проверку. А в конечном счете
эксперимент является единственным судьей всякой научной теории.
94 Г Л А В А 4
Теперь получим интеграл системы, изображенной на фиг. 7. Используя ту же
процедуру, .что и при выводе уравнений (22), мы получим для
трехкомпонентной структуры следующую систему уравнений:
dX^___-__ АЧ ,
dt .dj + ftu У1-Ь*12^2 1
dX2 ____________ а2____________ ,
dt 42 + *21^1 + ^22^2 + *23^3 2
dX3 й3 ,
dt 43+^32^2+^33^3 3 „
dYt (26)
Вводя, как обычно,
Ql == Al + ^ll<7l + &12?2i
Q2 — A2 + k2lqx + k22q2 + k23q3,
Q3 = -A + &32S2 + ^33?3i
где qt — стационарные значения Yit a pt — стационарные значения Xt,
сделаем преобразование:
Yi + У± — (A + ^11^1 + ki2Y2),
Y2 + J/2 = ^- (-^2?+ ^z\Yt + ^22^2 + ^23^3)1
Y3 + Уз — ^ (A + ^32^ 2 + k33Y3), xt ~ Xj •—pj, x2 = X2 — p2, x3 =
X3 — p3.
Здесь уг — опять-таки вспомогательные величины, которые будут определены
