Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
модель. Два тесно сцепленных гена, А и В, регулируют сходные процессы и
могут замещать друг друга. Иными словами, нормальный -фенотип создается
либо двумя доминантными аллелями {АВ), либо одним из этих доминантных
аллелей
ль
(Л или В). Гетерозиготы по двум генам имеют нормальный
¦фенотип и обычно размножаются в чистоте. Но изредка между .локусамй Л и
В происходит кроссинговер, в результате чего возникает некоторое число
гамет ab. Эти гаметы дают зиготы aabb, имеющие "мутантный" фенотип и
размножающиеся в чистоте по ¦отклоняющемуся признаку. Если кроссинговер
между А и В происходит с частотой, сравнимой с частотой мутаций, то
отличить такой редкий рекомбинант от мутанта обычными методами не*
Возможно.
При помощи тонкого генетического анализа у Drosophila melanogaster, Zea
mays и некоторых грибов было выявлено несколько случаев, соответствующих
описанной выше общей модели. У дрозофилы кроссоверы встречались с
частотой 0,00026, а возможно, даже еще реже. У кукурузы {Zea mays)
имеется сложный ген Л, определяющий окраску зерен и других частей
растения; этот ген состоит из двух лежащих рядом субгенов, которые
изредка реком*
5*
68
Часть II. Микроэволюция
бинируют, давая формы, внешне сходные с мутантами (см. обзор Grant, 197-
5, гл. 4).
Из этих данных следует, что в любой группе непроанализированных мутантных
форм, по всей вероятности, -содержится, .помимо настоящих генных
мутантов, некоторое число- редких рекомбинантов. Существующие оценки
частоты спонтанных генных мутаций, особенно у высших растений и животных,
могут оказаться поэтому слишком .высокими, как уже отмечалось в гл. 5.
Вполне возможно, что -истинные генные мутации у высших организмов
встречаются реже, чем это -считается в настоящее время.
Значение рекомбинации
Сложные фенотипические признаки определяются не единичными генами, а их
сочетаниями. Подобные сочетания генов состоят из аллелей, обладающих
гармоничным совместным действием. Рекомбинация- это тот механизм, который
производит сборку генных сочетаний.
Рекомбинация играет важную роль у всех организмов. Во всех царствах
живого мира, -в том числе -у бактерий и вирусов, существуют те или иные
способы обмена генетическим материалом. У эукариотов главным способом,
обеспечивающим рекомбинацию, служит половое размножение, а у прокариотов
соответствующие функции выполняют разного рода парасексуальные механизмы,
приводящие в конечном счете к тому рке результату.
Хотя рекомбинация существует во всех основных группах, ее относительное
значение у разных организмов весьма различно. У высших животных, где роль
рекомбинации особенно велика, она обеспечивается облигатным половым
размножением, большим числам хромосом и другими особенностями
генетической системы. Противоположная ситуация имеет место у бактерий и
вирусов, которые благополучно существуют при минимальной степени
рекомбинации. Высшие растения занимают промежуточное положение между
этими двумя крайностями в отношении обычного уровня комбинати'вной
изменчивости.
Эти широкие различия коррелируют со сложностью организмов. Бактерии
обладают относительно простой организацией и относительно простым
генотипом. Важные жизненные функции, как, например, способность
синтезировать некоторые необходимые метаболиты, могут определяться у них
единичными генами; новые простые функции такого рода нередко, по-
видимому, возникают в результате генной мутации в сочетании с
естественным отбором.
В невероятно сложном генотипе того -или иного высшего животного роль
каждого единичного гена в отдельности относительно меньше. Здесь
фенотипические признаки, обладающие адаптивной ценностью, в большинстве
случаев определяются сочетаниями ге-
Гл. 7. Рекомбинация
69:
нов, причем обычно очень сложными сочетаниями. Поэтому механизмы, при
помощи которых возникают рекомбинации генов,; имеют существенное
значение.
Эволюция новых сложных признаков начинается с возникновения изменчивости
по множественным генам и кончается закреплением нового адаптивного
сочетания генов в данной популяции. Рекомбинация всего лишь одна из
важных точек в середине этого процесса.
Сначала появляются мутации по одному или нескольким генам, которые затем
рассеиваются благодаря потоку генов. Мутантные аллели, если они
рецессивны, могут сохраняться в популяции в диплоидном состоянии, не
проявляясь на протяжении многих поколений. Диплоидное состояние служит
хранилищем для рецессивной мутационной изменчивости, а половое
размножение служит ключом к этому хранилищу, выявляя гомозиготных
рецессивных выще-пенцев и различные рекомбинантные типы. Некоторые
сочетания аллелей могут превысить по приспособительной ценности пред-
ковый генотип либо в предков ой, либо в какой-либо новой среде. Сборку
этих сочетаний обеспечила рекомбинация. Их закрепление в популяции
зависит уже от других факторов, которые нам еще предстоит рассмотреть.
Итак, хотя мутационный процесс и служит исходным источником генетической
