Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
генотипов проявляется только в определенных условиях среды. Так,
гетерозиготы ST/СН обладают более высокой селективной ценностью, чем
гомозиготы ST/ST и CHjCH, при температуре 21-25°С, но не при 16°С.
Высокая селективная ценность гетерозиготы STjCH проявляется лишь в том
случае, когда мух выращивают в перенаселенных популяционных ящиках. При
температуре 21 °С гетерозиготы STjCH обладают преимуществом, если их
кормят определенным видом дрожжей (Kloeckera); если же их кормят другими
дрожжами (Zygosaccharomyces), такого преимущества не наблюдается (см.
обзор Dobzhansky, 1970, гл. 5).
Изменяемость фенотипа
Фенотип представляет собой продукт взаимодействия генотипа и среды в
процессе развития. Каждый отдельный фенотипический признак--результат не
только влияний, оказываемых во время развития средой, но и результат
действия генов. Кроме того, участие факторов среды в формировании
фенотипических признаков различается как в отношении разных признаков,
так и в отношении разных организмов. У человека, например, участие среды
в формировании фенотипических признаков незначительно, если речь идет о
группах крови, значительно в случае веса тела и очень велико в сфере
умственного развития и поведения.
Гл. 9, Проявление гена и его связь с отбором
79
Если процесс отбора действует на какой-либо фенотипический признак,
который детерминируется в основном генотипическим компонентом развития,
тогда как влияние среды незначительно, то воздействие отбора на состав
генофонда будет немедленным и относительно прямым. Однако отбор окажется
гораздо менее эффективным - его действие будет осуществляться с большей
задержкой - в случае таких фенотипических признаков, которые в
значительной степени формируются средой. Способность генотипа реагировать
соответствующими фенотипическими модификациями на широкий диапазон
условий среды препятствует эффективности отбора, связанного со средой.
Плейотропия
Ген обычно обладает различными и нередко не связанными между собой
фенотипическими эффектами, или, иными словами, каждый данный ген
воздействует на более чем один фенотипический признак. Это явление
известно под названием плейотропии. Плейотропия усложняет действие
отбора.
Представьте себе, что некий плейотропный аллель оказывает f-два различных
действия - одно благоприятное, а другое неблагоприятное. Селективная
ценность этого аллеля для всех практических целей определяется при этом
чистым результатом, получаемым от сопоставления создаваемых им
селективных преимуществ с его неблагоприятными селективными эффектами.
Как только неблагоприятные эффекты начинают перевешивать преимущества,
отбор перестает благоприятствовать этому аллелю и начинает действовать
против него.
Селекционеры и животноводы постоянно сталкиваются с этой проблемой при
искусственном отборе. Некоторые выгодные с хозяйственной точки зрения
признаки, такие, как очень высокая урожайность, просто невозможно бывает
закрепить в популяции культурных растений или домашних животных, если они
коррелируют с очень неблагоприятными признаками, например с пониженной
фертильностью. Несомненно, во многих природных популяциях плейотропные
влияния подобным же образом сдерживают эффекты естественного отбора.
Модификаторы экспрессивности
На фенотипическое проявление данного гена или сочетания генов оказывают
влияние другие гены комплемента, известные под названием модификаторов. В
этом и в следующем разделах мы рассмотрим роли генов-модификаторов двух
типов: модификаторов экспрессивности и модификаторов доминантности.
80
Часть III. Естественный отбор
Экспрессивность - это степень фенотипического проявления данного гена или
сочетания генов. "У ряда особей, имеющих одинаковую конституцию по
данному гену и выросших или выращивавшихся в стандартной среде, могут
наблюдаться разные степени фенотипического проявления этого гена. Так,
различные особи и линии дрозофилы могут иметь разное число щетинок, хотя
их конституция по главному гену, контролирующему щетинки, одинакова и
хотя они выращивались в одной и той же среде. О таком гене говорят, что
он обладает варьирующей экспрессивностью.
Варьирующая экспрессивность может быть вызвана модификаторами
экспрессивности. Плюс-модификаторы усиливают фенотипическое проявление
главного гена, а минус-модификаторы подавляют его. Отдельные организмы,
несмотря на их генотипическое единообразие в отношении главного гена,
генетически различны по своим наборам модификаторов экспрессивности. На
действие генов-модификаторов могут, кроме того, оказывать влияние условия
среды, вводящие еще один осложняющий фактор. Варьирующая экспрессивность
представляет собой, таким образом, результат сложных взаимодействий между
плюс- и минус-модификаторами и факторами среды. А это взаимодействие в
свою очередь осложняется влиянием отбора.
Допустим, что некая популяция мономорфна по одному из главных генов или
сочетанию генов, определяющему какой-либо фенотипический признак, но
