Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
может включиться в уже существующий генотип, не вызывая .сколько-нибудь
резкой дисгармонии. При помощи ряда малых мутаций, происходящих в разных
локусах, можно создать тот или иной количественный адаптивный эффект, не
нарушая функциональной эффективности организма во время промежуточных -
стадий этого процесса.
Иногда одна-единственная мутация, затрагивающая какую-либо ключевую -
структуру или функцию, может открыть перед своим обладателем новые
возможности. У столь разных организмов, как бактерии и млекопитающие,
известны примера устойчивости к определенным токсинам, обусловленные
мутацией по одному гену. Устойчивая мутантная линия получает возможность
заселить токсичную среду, закрытую для чувствительного родительского
типа. Мутантная 'бескрылая муха будет обладать преимуществом в овеваемом
ветрами островном местообитании, где нормальная крылатая-форма не могла -
бы выжить.
Такая единичная макромутация не -обязательно действует одна. Ее действие
может регулироваться серией генов-модификаторов, каждый из которых сам по
себе обладает незначительным эффектом. Именно в таких случаях мы имеем
дело с совместным эволюционным действием макромутаций и малых мутаций.
Прямые данные -о типах генных изменений, которые имеют эволюционное
значение, получены при генетических исследованиях Некрасовых гибридов.
Как показывают эти данные, дифферент?-
Гл. 5. Мутации
55
ровку 'каждой из близких рас обусловливают .различные генные системы.
Межрасовые различия у растений и животных обычно контролируются системами
множественных генов, что подтверждает гипотезу об эволюционном значении
малых мутаций. Однако в группах дивертирующих природных популяций
наблюдаются также различия по признакам, контролируемым единичными
генами, хотя такие случаи довольно редки. Обычно генная система,
определяющая различия между расами у высших организмов, состоит из одного
главного гена и нескольких генов-модификаторов. Подобного рода генная
система позволяет предполагать эволюционное изменение, основанное на
видимой мутации, сопровождающейся различными малыми (мутациями.
Вероятность сохранения новой мутации
Каждый отдельный мутантный аллель при своем первом возникновении бывает
редок. Перед ним встает проблема сохранения в родительской популяции.
Согласно закону Харди-Вайнберга, частота нового мутантного аллеля не
может увеличиваться за счет одного лишь процесса воспроизведения.
Вероятность же чисто случайной элиминации мутантного аллеля, напротив,
очень велика,
Фишер (Fisher, 1930, 1958) вычислил вероятность сохранения нового
мутантного аллеля, возникшего у одной особи в обширной популяции (табл.
5.3). Как показывают его данные, шансы на сохранение единичной мутации
заметно понижаются с каждым поколением. Если мутантный аллель в
селективном отношении нейтрален, то вероятность его исчезновения к 31-му
поколению составляет 94%, а к 127-му-98%. Если он обладает небольшим
селективным преимуществом (порядка 1%), то вероятность его исчезновения
несколько снижается (93 и 97% в поколениях 31 и 127 соответственно) , но
все еще остается высокой.
Таблица 5.3
Вероятность исчезновения мутации, возникшей у одной особи (Fisher, 1930,
1958)
Число поколений Вероятность исчезновения при условии
нейтральности 1 % -ного селективного преимущества
1 0,368 0,364
3 0,626 0,620
7 0,790 0,782
15 0,887 0,878
31 0,941 0,931
63 0,970 0,959
127 0,985 0,973
Глава 6
ПОТОК ГЕНОВ
Введение
Популяция может приобрести новый аллель (например, аллель А2 гена Л) в
результате либо мутации, возникающей у одной из особей данной популяции,
либо иммиграции носителя этого аллеля из другой популяции. Этот последний
процесс и есть поток генов.
Миграция относится к числу факторов, оказывающих влияние на изменчивость
популяции лишь в том случае, если пришельцы отличаются от той популяции,
в которую они вступают. Иммигрант, приносящий аллель А\ в популяцию,
содержащую ген А\ в своем генофонде, не оказывает влияния на ее
изменчивость; но иммигрант, вносящий в эту же самую популяцию аллель Аг,
изменяет ее генетический состав.
Носитель .нового аллеля Л2 мот приобрести этот аллель в результате
происшедшей перед этим мутации. В истории данного вида аллель Аг,
возможно, дивергировал путем мутации от предко-вой формы, т. е. от гена
А. Таким образом, для того чтобы поток генов служил источником
изменчивости, необходимо предварительное наличие мутаций. А поэтому поток
генов можно рассматривать как запаздывающий эффект мутационного процесса.
Тем не менее в каждый данный момент прямым и непосредственным источником
некоторой изменчивости в популяции может быть иммиграция в нее из других
популяций носителей аллелей, отличных от имеющихся в ее генофонде.
Некоторые мутантные аллели, никогда, ,по-видимому, не возникающие в
данной популяции, могут поступать в нее из соседних популяций. Конечным
источником изменчивости популяции-реципиента служат, следовательно,
генные мутации, возникшие в какой-то момент в прошлом где-то в другом
