Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
02 + е-—>. ОГ (5.22)
В присутствии фермента супероюсиддисмутазы 0_2 превращается в перохсидный радикал 02~2 и перекись водорода:
20г—>-о2*- + о2 (5.23)
СУ- + 2Н+-----------.НД (5.24)
но супероксидный радикал может окислять такие соединения,
как аскорбат:
АН2 + 20," --->¦ А + 20/" + 2Н+ (5.25)
Таким образом, перенос двух электронов от воды может одновременно приводить к окислению аскорбата и поглощению Ог
в количестве (2—~ ) — \~ молекул;
Н20 + 202 ----»- 2Н+ + 20а- + \ 02 (5.26)
АН2 + 203- ---- А + 2Н+ + 20,*- (5.27)
20,“- + 4Н+----21-IjOj, (5.28)
Сумма: Н20 + АН, +1 -j- 02 ->- 2НаОа + А (5.29)
([В присутствии избытка каталазы эта реакция могла бы протекать с поглощением -j 02 на молекулу окисленного аскорбата.]
5.9. Хемоосмос и установление электрохимической разности потенциалов, или протондвижущей силы
Под действием света хлорофилл переходит в более высокоэнергетическое, возбужденное состояние, и при этом индуцируется перенос электронов (разд. 4.16). От воды, первичного донора электронов, электроны поступают через фотосистемы и
связанные с ними переносчики к NADP (разд. 4.9). Каждая окислительно-восстановительная ступень этой последовательно-
Рис. 6.5. Последовательность событий, происходящих в хлоропласте после освещения. Пигменты и компоненты цепи транспорта электронов располагаются в мембране тилакоида. Возбужденный хлорофилл в фотосистеме Ц (ФС II) получает электроны. Для переноса электронов к ФС I необходимо, чтобы протоны поглощались нз тилакоидного компартмеита и освобождались в строму. pH стромы возрастает, и в нее поступает противоион Mga+. По мере прохождения Н+ через АТРазу в процессе фото-фосфорилировапия концентрация АТР увеличивается, a [ADP] и, [Pi] уменьшается. При получении электронов из ФС I образуется восстановитель, способный к прямому или непрямому восстановлению ферредоксина, NADP и дисульфидных групп. Постепенно повышается концентрация метаболитов (ВПФ-цикл).
сти реакций обладает своими особенностями. Такие соединения, как пластохинон, могут принимать и отдавать два протона,. Другие, например дитохром и ферредоксин, могут акцептировать только один электрон, Конечный акцептор NADP может принять два электрона и один протон. Таким образом, перенос электронов осуществляется с помощью после7 довательных реакций, в ходе которых протоны Либо выделяются в окружающую среду, либо поглощаются из нее. Как показали Хинд и Ягендорф, слабо забуференная среда, в которой суспендированы лишенные оболочек хлоропласта, при освеще: нии становится более щелочной, а при затемнении подкисляется. С помощью хемиосмотической гипотезы Митчелла в приложе:
7—234
ДХММ
Рис. 5.6. Другой аспект того механизма, который представлен иа рис. 5.5. Показано также распределение в мембране основных переносчиков и место действия таких ингибиторов, как ДХММ.
нии к фотосинтезу сделана попытка сопоставить все эти факты и отвести им центральную роль в синтезе АТР. Предполагается, что протоны, поглощаемые в определенном участке электрон-транспортной цепи, поступают только из наружного пространства и высвобождаются только во внутритилакоидное пространство. В результате при транспорте электронов через серию переносчиков на мембране устанавливается протонный градиент. В этом смысле протоны не проходят прямо сквозь мембрану, а лишь поступают на ее внутреннюю поверхность и забираются с ее наружной поверхности, что является следствием транспорта электронов. В результате внутритилакоидное пространство подкисляется, а наружное становится более щелочным (рнс. 5.5 и 5.6).
Предполагается, что при нециклическом транспорте электронов существуют два участка, на которых создается протонный градиент: при расщеплении воды внутри тилакоидиого компарт-мента и при окислении-восстановлении иластогидрохинона — пластохинона. Например, опыты с гидрофильными и гидрофобными акцепторами и донорами электронов для ФС I и ФС II (а также опыты с антителами против специфических белков-пере-носчиков) указывают на то, что ФС II расположена около внутренней поверхности мембраны тилакоида, а ФС I — около наружной. Пластохинои, мобильный переносчик протонов через
мембрану, по-видимому, принимает по мере своего восстановления протоны из пространства стромы и отдает их внутрь тила-коида по мере окисления пластогидрохинона (рис. 5.6). Фото-фосфорилироваиие, связанное только с ФС II, можно обнаружить, блокируя поток электронов между ФС II и ФС I с помощью KGN (на уровне пластоцианина) или ДБМИБ (на уровне пластохииоиа) и добавляя бензохинон или фенилендиамин в качестве акцепторов электронов. Можно думать, что циклический поток электронов в отсутствие искусственных катализаторов также включает транспорт электронов через пластохинон (рис. 5.2 и разд. 5.4).
