Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
пая Арноном и его коллегами способность хлоропластов восстанавливать в темноте СОг до СН%0 с использованием при этом ассимиляционной силы (ATP+NADPH2) подтвердили гипотезу Рубена.
Однако в одном отношении гипотеза Рубена не выдерживала критики. Она, как и многие более поздние схемы, предполагала, что образование АТР связано с реокислением не прямо, а опоаредова-нно, причем преимуществом такого пути может быть использование метаболитического аппарата митохондрий при поступлении в них Н в форме NADPH2. Однако, когда Ар-нон, Аллен и Уотли в 1954 г. открыли циклическое фосфорилирование, они сделали это на препаратах хлоропластов, практически свободных от митохондрий. Более того, этот феномен наблюдался и в анаэробных условиях, не поддерживающих окислительного фотофосфорилирования. Таким образом, можно было предположить, что фотофоофорилирование связано с прямой рекомбинацией Я и ОН; это положение получило подтверждение в рамках современной концепции циклического фотофосфо-рилирования (см. ниже). Однако в августе 1957 г. Артюи и его сотрудники перевернули все представления о фотосинтезе, объявив о существовании нециклического фотофосфорилированпя:
hv 1
NADP+ + ADP + Pi + Н20 ->- NADPI-L, + АТР + Н„0 + ~2~ О, (5.11)
Совершенно очевидно, что ситуация, описываемая этим уравнением, обратиа окислительному фосфоршшроватшю, при котором АТР образуется по мере окисления NADH2, сопровождающегося поглощением 02 и образованием IiaO. [Согласно уравнению
(5.11), вода (в левой части уравнения) поставляет электроны NADP+, а вода, которая вновь образуется (в правой части уравнения), высвобождается при конденсации ADP и Рь]
Если к безоговорочному принятию концепции циклического фотофосфорилированпя и восстановления NADP+ весь фотосин-тетический мир оказался полностью подготовленным, то к идее о том, что образование АТР связано с восстановлением NADP h, а не с его окислением, он готов не был. На первый взгляд эта концепция была диаметрально противоположна фоофорилиро-ванию в дыхательной цепи, и даже осознание того, что движущей силой фотофосфорилированпя является свет, а окислительного—субстрат, не прояснило этот вопрос. Труднее всего оказалось объяснить тот факт, что восстановление NADP'1' происходит быстрее, когда оно сопряжено с образованием АТР, чем когда ADP и Pi отсутствуют. Как указывали Хилл и Боннер, такое сопряжение должно было бы, казалось, исключить возможность того, что образование АТР целиком зависит от рекомбинации Н и ОН: ведь если такая рекомбинация происходит не-
зависимо от фосфорилирования, то трудно понять, почему присутствие ADP и Pi должно было ускорять этот процесс. [Заметим, что хемиосмотическая гипотеза еще не была сфчрмулиро-вана.] Бели рекомбинация Н и ОН зависит от присутствия ADP и Рь то скорость образования Н и ОН должна была бы уменьшаться параллельно их воссоединению в процессе фосфорилирования.
Эта загадка была разрешена только после того, как Хилл и Бенделл предложили свою Z-схему. Согласно этой схеме, фо-тофосфорилирование не является «восстановительным» процессом, каким оно представлялось вначале, а образование АТР происходит, как н при окислительном фосфорилировании, при движении электронов «под гору» (окислительным путем) через ряд переносчиков, включая цитохромы.
5.3. Циклическое фогофосфорилирование
Процесс, названный вначале «фотосиитетическое фосфори-лирование», позже получил название «циклическое фотофоофо-{эилирование», чтобы отличить его от открытого позже варианта, в котором в качестве акцептора электронов выступают NADP+ или феррицианид.
Циклическое фотофосфорилвроваиие (рис. 5.1) не связано с поглощением или выделением 02 и может быть представлено просто как
Термин «циклический», относящийся к потоку электронов, был введен Арноном и ого коллегами и основывался на идее Лыои-са и Липкииа о том, что возбуждение хлорофилла ведет к потере электрона. В своей схеме Арнон и его коллеги считают фотоокисление хлорофилла первичным событием. Затем электрон передается на кофактор и — через ряд носителей — обратно, чтобы заполнить дырку в окисленном хлорофилле. Таким обра-
ADP + Р, ----------v АТР + IiaO
(5.12)
х
ADP+ Р;
л АТР
bv
Рис. 5.1. Схема циклического фотофосфорилирования (или транспорта электронов) в ее первоначальном виде (по Арнону и др.).
‘«^РбЭО
Н,0 -О,
2 2 '
ФС И
Рис. 5.2. Возможные пути транспорта электронов в хлоропластах: А — циклический, В — псевдоциклический (реакция Мелера) и С — нециклический. Пигментные системы и переносчики Z-схемы детально рассмотрены на рис. 4.13. В присутствии каталазы (нсхлоропластного компонента) образующаяся Ы2О2 расщепляется на 02 и воду.
зом, он следует по циклическому пути, при этом часть (рассеивающейся энергии используется на образование АТР. В то время, когда было сделано это открытие, основное внимание исследователей было обращено на скорость фосфорилирования (которая вначале многим казалась слишком низкой) и на природу кофактора. При этом особое внимание уделялось различиям между «нефизиологическими», или искусственными, кофакторами и возможными природными кофакторами, таким, как ме-надион (эквивалент которого, как казалось, присутствовал в хлоропласте в виде витамина К). В настоящее время этот вопрос всерьез не обсуждается, Уже обнаружено множество соединений, в присутствии которых наблюдается высокая скорость фосфорилирования, и и;: список настолько длинен, что в него можно включить и лабораторную пыль. Однако неясно, многие ли из этих соединений действительно играют роль кофакторов в истинном циклическом фотофосфорилировании. Некоторые из них [например, метилвиологеи (паракват)] осуществляют псеовдоциклическое фотофосфорилирование (см. ниже),
