Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
На промежуточных этапах метаболизма восстановленные формы кофсрментов поставляют водород для целого ряда восстановительных процессов, так что не весь кислород от СН20 незамедлительно связывается с 02, часть его используется постепенно.
Таким образом, NADIT2, NADPH2 и т. п. могут служить донорами электронов и энергии как при дыхании, так и при фотосинтезе. Аналогичным образом АТР сначала образуется, а затем попользуется в самых разнообразных реакциях обмена и процессах жизнедеятельности. Образование АТР представляет собой механизм запасания энергии: часть энергии, которая высвобождается при переносе электронов от субстрата к кислороду, используется для синтеза АТР пз ADP и Pi. Установлено, что процесс запасания энергии дыхания происходит в основном в субклеточной оргаиелле, называемой митохондрией, при переносе водорода от NADII2 к 02. [И здесь в некоторых реакциях участвуют иные, чем NADIT2 восстановленные переносчики, однако механизм переноса остается тем же.]. Процесс окислительного фосфорилщровапия (или дыхательная цепь) можно представить в общем виде следующим образом:
Следовательно, если транспорт электронов полностью сопряжен с образованием АТР, то при переносе двух электронов otNADIT2 к 02 должны образоваться по меньшей маре три молекулы АТР. Если принять, что AF' для окисления NADH2 равна
NADH, + ~2 О.,------->- NAD + НаО
¦4ADP -f- ,’ЗР, —-> ЗАТР -|- ЗН.О
(5.1)
(5.2)
—52 ккал, а для гидролиза АТР — 7 ккал, то мы получим •
•100, т. е. запасается примерно 40% энергии.
Когда в 1954 г. Ар ион, Аллеи, Уотли и независимо от них Френкель открыли фотофосфорилирование, биохимики уже были знакомы с изложенными выше концепциями. Однако, как мы увидим ниже, этот факт лишь затруднил, а не облегчил понимание механизма фотофосфорилнрования. Полная ясность в этом вопросе была достигнута лишь с построением Z-схемы.
5.2. Зачем нужна ассимиляционная сила
До 1930 г. существовало общее представление, что восстановление С02 прямо связано с возбуждением хлорофилла. Впервые это положение было подвергнуто сомнению в работах Ван-Ниля на фотосинтезирующих бактериях. Им было -показано, что зеленые .серобактерии, например, могут расти на смеси сероводорода (H2S) и СС2 и при этом способны к фотосинтезу. Этот процесс можно описать с помощью следующего уравнения:
С02 + 2HsS СНгО + н,0 + 2S (5.3)
При этом Ван-Ниль отметил поразительное сходство между этим уравнением и уравнением, описывающим фотосинтез зеленых растений:
hv / г л \
С02 -Ь 2И,0 —CFL0 + Н20 + 02 (5.4)
Кроме того, известны также хемосинтезнрующие бактерии, которые обладают способностью восстанавливать в темноте СОг и использовать при этом водород, выделяющийся три окислении того или иного субстрата в таких условиях (как было показано Лебедевым в 1921 г.), когда возбуждение хлорофилла исключено. Все это позволило Ван-Нилю постулировать обобщенное для бактерий и высших растений уравнение фотосинтеза
СОа+2НаА —¦у СН.О + 2А + Н20 (5.5)
В таком обобщенном процессе возбуждение хлорофилла под действием света приводит к генерации восстанавливающей единицы Н и окисляющей единицы ОН:
hv
4Н20 --->- АН + 40# (5.6)
Затем как у растений, так и у бактерий Н восстанавливает СО2: СО, + 4Я ---------------------->- СН30 + НаО (5.7)
При этом у высших растений ОН используется для образования кислорода и воды:
4 он—>Оа + 2НаО (5.8)
а у бактерий ОН окисляет субстрат:
2HaS + 4ОН -->- 4Н20 -Ь 2S (5.9)
Эта схема получила всеобщее признание, так как находилась в полном соответствии с представлениями Варбурга о необходимости четырех квантов для восстановления молекул СОг. Однако положение о том, что возбуждение хлорофилла больше связано с фотолизом воды, чем с восстановлением С02, представлялось не столь очевидным.
Примерно в это же время была опубликована первая работа Роберта Хилла, которой суждено было окончательно изменить представления о фотосинтезе. В ней сообщалось, что изолированные хлоропласты могут на свету выделять кисларод, восстанавливая соединения (искусственные окислители), иные, ¦чем СОг, как, например,
2Fe3+ -|- Н20 ->- 2Fe»+ + 2Н+ + 02 (5.10)
Таким образом, гипотеза о фотолизе воды получила экспериментальное подтверждение. Однако природа естественного окислителя (акцептора водорода) оставалась неизвестной.
В 1943 г, Рубен обобщил некоторые более ранние представления Тимана и Липмана и высказал гипотезу, которая впоследствии получила четкое подтверждение. В ней предполагалось, что для фотосинтеза необходимы как АТР, так и восстановитель. При этом считалось, что АТР может использоваться двумя путями — поставлять энергию для карбоксилирования и участвовать в восстановлении карбоксильных групп с образованием вначале более легко восстанавливаемого карбонилфосфата. Согласно этой гипотезе, фотосинтетический восстановитель Я должен обладать таким же восстановительным потенциалом, какой имеют коферменты ряда никотинамида, неспособные самостоятельно осуществлять восстановление карбоксила до альдегида. Макроэргичсские фосфатные эфиры (АТР) должны регенерироваться при прямой или непрямой рекомбинации Н и ОН. Эта гипотеза, котирую Рабинович, лишь однажды утратив свою обычную проницательность, нашел неправдоподобной, обрела вскоре твердую экспериментальную основу в работах по изучению цикла Кальвина — Бенсона (восстановительного пентозофосфатного пути метаболизма), в которых доказывалось наличие точно такого же пути использования NADPH2 и АТР, какой предполагала гипотеза Рубена. Эти данные, а также выявлен-
