Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
14.1. Введение
Какие преимущества дает растению Ссмеханизм фотосинтеза и дает ли он их вообще? Интенсивность фотосинтеза лимитируется концентрацией С02 во внешней среде. Этот фактор приобретает особое значение при высоких температурах, когда уменьшается растворимость С02, и в условиях стресса (водный дефицит или солевой шок), когда возрастает сопротивление устьиц и атмосферная С02 становится менее доступной. С точки зрения фотосинтеза С4-растения более эффективно функционируют при относительно высоких температурах, а С3-растения лучше функционируют при сравнительно невысоких температурах. 02 ингибирует фотосинтез у Сз-растеиий, однако такое ингибирование снимается, когда концентрация С02 в атмосфере превышает нормальный уровень (гл. 13). В С4-цикле влияние пониженной концентрации С02 компенсируется тем, что внутри клеток обкладки проводящих пучков создается микросреда, обогащенная С02,
14.2. Состав атмосферы и растворимость газов
Различия между Сз и С4-фотосинтезом гораздо проще понять, если соотнести их с некоторыми физическими характеристиками окружающей среды и, в частности, свчзать эти процессы с концентрацией С02 и 02 в атмосфере и с температурой. Концентрация С02 в атмосфере очень невелика и в среднем составляет, примерно 0,0325% (325 мкл/л, 325 мкл/100 мкл, 325 м.д.), хотя и наблюдаются некоторые небольшие, отклонения, связанные с.
географическим положением той или иной местности.
Состав атмосферы по объему (%)
N2 78,084
02 20,946
С02 0,033
Аг 0,934
99,997
Растворимость газа в воде зависит от его коэффициента абсорбции (а, или коэффициент Бунзена, который равен объему газа, поглощенного одним объемом воды при давлении 1 атм). Как было замечено Стрэнгом (Strang, 1981), единственным корректным способом определения сродства того или иного фермента к газообразному субстрату является выражение этой величины через истинную концентрацию (в молях) данного газа, находящегося в контакте с ферментом, а не через общую концентрацию газа в газовой фазе. Растворимость газов убывает по мере увеличения температуры (снижается коэффициент Бунзена). Например, при 15 °С и концентрации С02, равной 325 м. д., концентрация свободной С02 в воде составляет 14,8 мкМ, а при 35 °С она снижается до 8,59 мкМ.
Количество СОг (в мкмолях), содержащееся в 1 л воды при 15 °С и давлении 1 атм, рассчитывают по формуле
, Рсо2 (а) (Ю“)
С02 (мкмоль/л) =---------------
где 22,4 — количество литров, приходящихся на 1 моль С02 при обычной температуре и давлении, jPco, — парциальное давление
О 049^
СОг, равное 0,0325% = •—^—=0,000325. Ес.ли температура воды составляет 15 °С и а—1,019 мл газа/мл воды, то С02 (мкмоль/л) в -М°0325)(1,019) (10»), = ^ ^
При любой заданной температуре количество газа, растворенного в воде, пропорционально парциальному давлению этого газа над раствором (закон Генри). Отклонения от этого закона наблюдаются только при повышенном давлении, превышающем нормальное атмосферное давление, или при высокой концентрации растворенных веществ в растворе. Растворимость Ог или С02 на поверхности клеток мезофилла при заданном парциальном давлении в межклеточном пространстве должна не очень отличаться от растворимости этих газов в воде, так как соли, присутствующие в растительном соке ( — 0,1 М), снижают растворимость этих двух газов всего лишь на 5—10% (Rabino-witch, 1945). Поскольку коэффициент абсорбции уменьшается с увеличением температуры, должно наблюдаться и пропорцио-
Тимпегшура. С
Рис. 14.2. Влияние температуры иа растворимость атмосферной С02 (0,0325%) и 02 (21%) и отношение растворимостей 0S/C02 в воде. Данные рассчитаны по величине коэффициента Бунзена для 02 и С02 при разных температурах (Ku, Edward, 1977а).
нальиое уменьшение химической активности (или иначе активной массы) данного газа, и соответственное снижение его концентрации в растворе. Для практических целей закон Генри вполне применим, и это позволяет рассчитывать концентрацию С02 на поверхности клеток мезофилла при условии, что известны концентрация С02 в воздушном пространстве листа и температура листа.
Отношение концентраций 02/С02 в атмосфере в присутствии 21% 02 и 0,0325% С02 составляет 646/1, а в воде при 25°С оно равно 24/1 (264 мкМ 02/11 мкМ С02). Это различие связано с тем, что С02 лучше растворяется в воде, чем 02 (т. е. коэффициент абсорбции для С02 гораздо выше). Обратите внимание на то, что при увеличении температуры растворимость С02 падает быстрее, чем растворимость 02 (рис. 14.2). Это приводит к тому, что отношение растворимостей 02/С0г с ростом температуры увеличивается. Концентрация иона НС03~, находящегося j в равновесии с растворенной СОг, зависит от pH, при этом pKi ~6,33, а рКг—10,38.
н.о + со, =5==? H++HCQ,- н++ ссу-
