Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
2NADPH, 2.66АТР = 8 квантов ЗАТР— 2.66АТР = (0.34АТР) (ЗИ+/АТР) = 1Н+= 1 квант
Итого: 9 квантов (ср. с экспериментальной величиной 13,6,,
; , приведенной и табл. 13,2)
Аналогичный расчет для С3-растения, находящегося в атмосфере с 21% 02, с учетом того, что на одну молекулу связанной С02 приходится 4,3АТР/2,9ХАDРН, дает величину —13
квантов (ср. с экспериментальной величиной 19,1, приведенной в табл. 13.2).
Для Сграстеиий в присутствии 2 или 21% 02 (5АТР/'
/2NADPH):
2NADPH, 2,66АТР = 8 квантов
5АТР— 2.66АТР = (2,34АТР) (ЗН+/АТР) = 7Н+= 7 квантов
Итого: 15 квантов (ср. с экспериментальной величиной 18,6, приведенной в табл. 13.2)
В нормальных атмосферных условиях при снижении температуры ниже 30 “С у Сз-растений наблюдается снижение кислородного ингибирования КВ. Это приводит к тому, что КВ у этих растений становится выше, чем у С^растений. Поэтому при. ограниченном освещении и при низкой температуре Сз-растения более эффективно, чем Сграстения, используют энергию света. И наоборот, при высоких температурах и при слабом освещении Сграстения усваивают энергию света более эффективно, чем Сз-растения (из-за того, что при повышении температуры КВ у Сз-растений снижается).
Хотя степень кислородного ингибирования фотосинтеза одинакова при разных интенсивностях освещения, лимитирующее действие СОг У Cj-растений проявляется сильнее при ярком освещении. При высокой интенсивности освещения атмосферного' уровня С02 может не хватать для насыщения фотосинтеза у Сз-растений даже тогда, когда нет кислородного ингибирования; фотосинтеза (разд. 14.5). По этой причине иа сильном свету Сграстения, обладающие механизмом концентрирования СО2,. более эффективно используют имеющуюся в наличии энергию, чем это делают Сз-растения. При оценке относительной эффективности использования энергии этими двумя группами фотосинтезирующих организмов следует учитывать все имеющиеся факторы: температуру, освещение, содержание СО2 и О2.
Источники данных: [25, 38].
13.13. Предполагаемая роль фотодыхания
Вопрос о том, почему одни растения способны к фотодыханию, а другие нет, дебатируется с давних пор. Одно из объяснений заключается в том, что фотодыхание устраняет избыточную энергию, возникающую за счет фотохимических процессов, и таким образом предотвращает фотоингибирование фиксации СОг, которое может вызываться фотоокислением и разрушением фотохимического аппарата. Освещение фотосинтезирующих клеток в атмосфере азота в отсутствие СОг приводит к необратимому нарушению их способности фиксировать СОг. Кислород может защищать клетки от такого фотохимического повреждения.
Конечно, при низкой освещенности фотоингибирование невелико, и в этих условиях, когда скорость фотосинтеза лимитируется не доступом СО2, а поступлением энергии, кислородное ингибирование фотосинтеза, по-видимому, незначительно. Однако относительное ингибирование фотосинтеза кислородом на слабом ¦свету и при сильном освещении одинаково. В связи с выдвинутым выше объяснением возникла идея о том, что фотодыхание защищает растение от фотодеструкции в тех случаях, когда ¦ограничение доступа С02 выражено особенно сильно — во время недостатка воды и (или) при высокой температуре. Так, например, при очень низкой [С02], т. е. в углекислотном компенсационном пункте, энергия рассеивается без реальной фиксации СО2 (см. рис. 6.11).
Возможно, что гликолатный путь играет какую-то роль в синтезе сахарозы и таких аминокислот, как глицин и серии. Однако скорость поступления углерода в реакции гликолатного пути [которая в среднем составляет 30—40 мкмоль выделяющейся СОг- (мгХл) —1 -ч—гораздо выше, чем это требуется для -синтеза аминокислот. Значение гликолатного пути для синтеза сахарозы пока не ясно. На первый взгляд очевидно, что путь синтеза сахарозы из триозофосфатов гораздо проще и короче. Кроме того, у С4-растеиий гликолатный путь функционирует с гораздо меньшей скоростью, и это свидетельствует о том, что этот путь не очень важен для поддержания высокой скорости синтеза сахарозы и аминокислот.
Некоторые гипотезы основаны на том, что фотодыхание в наше время не дает растению никаких преимуществ. По одной из гипотез предполагают, что РуВФ-карбоксилаза-оксигеиаза возникла в ходе эволюции миллионы лет назад, когда отношение С02/02 в атмосфере было намного выше и поэтому более благоприятствовало фотосинтезу, а не фотодыханию. ВПФ-цикл представляет собой единственный известный карбоксили-ругощпй механизм, который может функционировать автоката-литпчески (разд. 6.3). Неизбежным следствием этого могла ¦быть чувствительность РуБФ к окислению. С изменением условий окружающей среды (уменьшение отношения СО2/О2) обмен веществ у растений мог идти даже лучше без такого окисления, как это видно на примере С4-р астений. У С4- и САМ-растений в ходе эволюции возникла более эффективно работающая, устойчивая к 02 карбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза), но этот фермент не может функционировать независимо от РуБФ-кар-'боксилазы, так как у этих растений отсутствует независимый автокаталитпчсский цикл.
