Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Беркнер и Маршалл ввели понятие точки Пастера. Под точкой Пастера понимают парциальное давление свободного кислорода, при котором организмы переключаются с брожения на более эффективный (дающий энергию) процесс аэробного дыхания, т. е. точку, при которой имеет место эффект Пастера (22, Е). Беркнер и Маршалл считают, что точка Пастера была достигнута при парциальном давлении кислорода порядка 0,2% (0,01) современного его уровня в атмосфере) .
Не известно, как скоро после достижения точки Пастера действительно развилось аэробное дыхание. Но вполне возможно, что для крупномасштабной эволюции дыхания не потребовалось особенно длительного периода. Переключение механизмов фотосинтеза на дыхание (14, Д) происходило много раз независимо не только среди сине-зеленых водорос-
244
Глава 25
лей, но и среди самых разных групп фотосинтезирующих бактерий, фотоорганотрофных и фотолитотрофных, так что, по-видимому, трудности были не слишком велики и скорость переключения была довольно большой.
Беркнер и Маршалл предположили, что дальнейшее увеличение давления кислорода могло ускоряться за счет дыхания. Зукариотические протисты, а позднее и высшие организмы нуждались в значительно большем запасе энергии, предоставляемом дыханием, которое протекает и в затенении, и ночью, и зимой (21, А). Дышащие организмы лучше противостояли трудностям, с которыми они сталкивались в неблагоприятных для жизни частях моря и суши (22, Б). Теперь возникли возможности для дальнейшего заселения океанов, а появившиеся затем наземные растения смогли значительно увеличить общее производство кислорода.
(Руттен [1586], напротив, приписывает эффекту Пастера стабилизирующее влияние на состав атмосферы. Лишний кислород, производимый в процессе фотосинтеза, потреблялся теперь не только неживой материей — органической и неорганической, но шел также и на дыхание. Однако стабилизация близ точки Пастера посредством этого механизма, если она и существовала, ни в коем случае не была полной, о чем свидетельствует продолжавшийся подъем давления кислорода.)
Согласно Беркнеру и Маршаллу [203], на рубеже ордовика и силура парциальное давление кислорода достигло 10% современного уровня, а в верхнем каменноугольном периоде могло превзойти этот уровень. Примерно те же, но, как правило, несколько более высокие "величины предлагает Руттен [1586]. Напротив, Брекер [288] предполагает, что в фанерозое, т. е. в периоде, оставившем летопись макроископаемых (0,7 млрд. лет), не происходило крупных изменений в давлении кислорода. Забавно вспомнить, что лорд Кельвин отводил на всю историю Земли всего каких-нибудь несколько десятков миллионов лет. Его временная шкала была коротковата (3, Б).
в. стационарные концентрации кислорода и двуокиси углерода
Возникает вопрос, как мог образоваться и сохраняться современный стационарный состав атмосферы (21 % кислорода). Разумно предположить, что скорость потребления кислорода уже очень давно примерно равна скорости его образования. Природу контролирующих механизмов в океанах и, следовательно, в атмосфере рассматривают Брекер [288] и
История атмосферного кислорода
245
Холленд [870], на которых мы будем ссылаться в этом разделе.
Потребление кислорода в любых процессах должно увеличиваться с его давлением. После того как большая часть суши покрылась растениями, органическое вещество, живое или мертвое, стало играть основную роль в потреблении кислорода. Когда степень развития растительного покрова суши, возможно уже при современных растениях, существование которых ограничивается давлением СОг, световым потоком, поступлением воды, температурой и т. д., достигла предела, дыхание самих растений и других организмов смогло компенсировать фотосинтез. Количество кислорода, идущего на окисление горных пород, существенно не изменяло общее количество потребленного (кислорода, расходуемого в основном на дыхание, хотя процессы, идущие в земной коре, все время обнажают новые горные породы.
Содержание С02 в биосфере не может упасть ниже компенсационной точки (22,Г). Напротив, поскольку большинство растений живет при освещенности гораздо ниже насыщения, стационарное содержание должно превышать содержание, соответствующее компенсационной точке, и, вероятно, намного. В самом деле, оно имеет порядок 300 млн"-1, т. е. гораздо выше, чем компенсационная точка для растений с фотодыханием (большинства растений) при распространенных на Земле температурах. В сравнении с быстрыми процессами в живой материи реакция С02 с силикатами, ведущая к равновесию Юри (3, В), не может играть большую роль в современных условиях. Таким образом, мы можем сказать, что процессы, необходимые для поддержания жизни на Земле, требуют себе львиную долю как Ог, так и СОг.
Исходя из сказанного выше, мы можем считать, что существующие в настоящее время концентрации 02 и СОг в атмосфере обусловлены в основном жизнедеятельностью организмов; добавлением же или утратой 02 и 002 за счет других процессов можно пренебречь. Следовательно, биосфера в отношении этих двух веществ представляет собой замкнутую систему. Их стационарные концентрации, не соответствующие химическим равновесиям, поддерживаются динамически благодаря поступлению свободной энергии (1,Е\ ЗВ).
