Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Были ли какие-либо организмы из формации Ганфлинт эукариотами, нам не известно [141, 1662]. Первые ископаемые, о которых с уверенностью можно сказать, что они были эукариотами, обнаружены в формации Бек-Спрингс, Восточная Калифорния [395]; возраст этих ископаемых составляет 1,2—1,4 млрд. лет. Сообщают о находках организмов, возраст которых составляет более 1 млрд. лет в сериях Белт, США [1429]. Прекрасные образцы эукариотов найдены в районе Биттер-Спрингс в Центральной Австралии; возраст этих образцов равен более 1 млрд. лет [143, 508, 1653, 1656, 1661]. Прокариотов находят вместе с эукариотами, например в Биттер-Спрингс.
Эукариогические клетки были идентифицированы как клетки водорослей, причем некоторые из них находились в процессе митоза, а также, но с меньшей уверенностью, как клетки водных грибов. Простейших пока не обнаружено. Шопф [1655] провел исследование эукариотов с помощью электронного микроскопа; и вновь такие исследования оказались полезными для классификации. Присутствие аэробных эукариотов в Бек-Спрингс и Биттер-Спрингс подтверждает, что в те времена атмосфера была уже кислородной [1656]. Это согласуется, как уже говорилось, и с геологическими данными. Шопф [1656] предложил предварительную
232
Глава 23
временную шкалу появления различных .классов эукариотических водорослей в палеонтологической летописи. Первыми появились зеленые водоросли. Как указано выше (19, Ж), зеленые водоросли были, по-видимому, предками Metaphyta.
Еще одно доказательство существования прокариотов в в раннем и среднем докембрии дают строматолиты, впервые описанные и названные так Кальковеким [948]. Строматолиты представляют собой слоистые осадочные образования, достигающие в длину десятков сантиметров или даже нескольких метров [386]. По их структуре можно сделать вывод о TOiM, что эти организмы были фототрофньюи; поэтому и считают, что строматолиты сложены главным образом фотосинтезирующими водорослями. Но следы клеток встречаются в них редко. В формации Ганфлинт обнаружены кремнистые строматолиты, а например, в породе Булавайо, Южная Африка, найдены известняковые [1192, 1341, 1654, 1664]. Последним приписывается возраст 2,9 млрд. лет [241],
Строматолиты, по-видимому, в основном были образованы сине-зелеными водорослями, между липкими нитями которых застревали частицы осадка (ила). Строматолиты действительно напоминают так называемые биогермы —образования, создаваемые современными сине-зелеными водорослями. В известняковых строматолитах из Трансвааля [1309] найдены хорошо сохранившиеся остатки ископаемых нитчатых, т. е. более развитых сине-зеленых водорослей. Виды сине-зеленых водорослей определены также в кремнистых строматолитах из Парадайз-Крик в Квинсленде [1145]; эукариотов в этих структурах не найдено, возраст структур — 1,6 млрд. лет.
Как показано недавно, 'Слоистые ковры — исходный материал для возникновения строматолитов —образует также Chloroflexus (14, Ж). Если этот нитчатый организм на самом деле является бактерией, а не сине-зеленой водорослью, то представление о том, что сине-зеленые водоросли по крайней мере так же древни, как строматолиты, сомнительно [484, 1948]. Разумеется, данные, полученные при изучении микроископаемых, этим не опровергаются.
В течение докембрия строматолиты изменили свой облик, что, по-видимому, связано с изменением состава экосистемы. Поэтому их используют, главным образом в Советском Союзе, для стратиграфических описаний; критический обзор литературы по этому вопросу дают Клауд и Семихатов [396]. Древние строматолиты покрывают большие площади [278]. После ордовика (0,45 млрд. лет назад) они встречаются реже. Это может объясняться их уничтожением растительноядными и роющими организмами [666].
Палеонтологические данные
233
Обычно полагали, что надежные палеонтологические свидетельства появляются лишь с начала кембрия (0,58 млрд. лет назад). Таким образом, считалось, что семь восьмых прошлого земли пусто в палеонтологическом отношении. Недавно макроископаемые были найдены и в несколько бо-
II
ч I йй* ill tip
11"
4
Возраст Земли "**
Рис. 23.2. Время появления организмов согласно палеонтологической летописи.
Пунктирные линии означают спорные данные. О простейших достоверных данных иет.
лее древних отложениях (23, Б). Главное же заключалось в том, что благодаря новым работам на микроископаемых удалось обнаружить следы жизни на протяжении гораздо более длительного периода. Этот период, рассматривавшийся ранее как пустой в отношении ископаемых, сейчас иногда называют протерозоем в отличие от фанерозоя — периода, для которого мы имеем макроископаемые. Получившаяся при этом временная шкала (рис. 23.2) дает повод для удив-
234
Глава 23
ления. Осадки из формации Фиг-Три ненамного моложе, чем наиболее древние датированные породы Земли (3, Б). Особенно удивляет огромная древность водорослей (возраст формаций Фиг-Три — 3,2 млрд. лет). Если Земле в целом около 4,65 млрд. лет, то на появление атмосферы и первичного бульона, эволюцию эобионтов, нефотосинтезирующих и фотосинтезирующих бактерий, включая фотолитотрофы, и, наконец, на появление сине-зеленых водорослей понадобилось не более 4,65—3,2 = 1,45 млрд. лет.
