Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Б. МАКРОИСКОПАЕМЫЕ
Обычно применяемые названия периодов геологического прошлого приведены на рис. 23.3. Неоднократно высказывались мнения, что Metazoa существовали еще до периода, называемого теперь фанерозоем, но не оставили явных следов
Фанерозой <
Название
Четвертичный
Третичный
Мезозой
Продолжи- Начало, телшость, ^Jf1
Палеозой
млн. лет
Ч 65 160 55 65 50 35 70 80
Протерозой
¦Пермь Карбон Девон Силур Ордовик Кембрий *-Шакира 1(Ю
У2500
назад
Ч 65 225 280 345 395 430 600 580 680
>320О
Появление групп организмов
Млекопитающие, цветковые растения
Рептилии
Амфибии, наземные растения
Челюстные рыбы Бесчелюстные рыбы Животные с твердым скелетом Мягкотелые животные
Рис. 23.3. Общепринятая геохронологическая шкала.
[586]. Однако более тщательное изучение проблемы привело Клауда [387] к двум следующим выводам: 1) в относящихся, без сомнения, к протерозою породах до сих пор не обнаружено ни явных свидетельств, касающихся Metazoa, ни остатков самих организмов, ни их следов или норок, ни хотя бы отпечатков, оставшихся после гибели животного; 2) нет достаточно основательных причин, не позволяющих нам находить остатки Metazoa среди ископаемых из протерозоя, если они существовали. Вслед за тем Клауд, рассмотрев одно за другим множество сообщений о многоклеточных ископаемых протерозоя, отбрасывает их.
Удивляет, что многие разные типы Metazoa появились практически одновременно. Первым периодом, оставившим богатую летопись макроископаемых, был ранний кембрий — как полагают теперь, 0,58 млрд. лет назад [385—387, 389,
Палеонтологические данные
235
686]. Основание кембрийских пород определяется низшим пределом распространения раковинных ископаемых. Сравнительно недавно на холмах Эдиакара (Австралия) было найдено более раннее сообщество Metazoa возрастам 0,68 млрд. лет; такие находки были сделаны и в других местах [387—389, 706, 707, 1432, 1770]. Среди них обнаружены отпечатки различных животных: медуз, плоских червей, кораллов и т. д. Основание этой системы рассматривается теперь как граница между протерозоем и фанерозоем. Кла-уд считает, что термин «докембрий» в настоящее время только вводит в заблуждение, поэтому следует отказаться от него, хотя до сих пор еще не отказались.
В начале кембрия Metaphyta были уже весьма разнообразны [1662]. Среди ранних ископаемых Metaphyta находят бриофи-ты (мхи и печеночники) и при-iMHTHBHbie растения без сосудистой системы. Эти растения заселили на суше только влажные места; они никогда не достигали больших размеров; возможно, это боковая линия эволюции [356, 681, 1831]. Наиболее успешная линия ведет от водорослей к сосудистым растениям (22, Б). Некоторые ранние сосудистые растения, включая пси-лофиты (рис. 23.4), имеющие ксилему, устьица, кутикулу и покрытые воском споры, появляются начиная с силурийского периода (0,4 млрд. лет назад) [106, 140, 356, 681, 1831]. В девонском периоде (0,37 млрд. лет назад) с его мощными лесами и в каменноугольном периоде (0,3 млрд. лет назад) дальнейшая эволюция наземных растений протекала быстро. Распространились плауны, хвощи и папоротники. Суша, по-видимому, предоставила множество возможностей для эво-
Рис. 23.4. Реконструкция древнего наземного растения, ископаемого вида Psilophyton [140].
Безлистный стебель имел боковые ветви, несколько раз ветвившиеся и оканчивавшиеся парными удлиненными спорангиями.
236
Глава 23
люционной радиации, как только растения приобрели способность выживать в воздушной среде [540]. Таблицы эволюции высших растений приведены в работе Суэйна [1831].
Быстроту эволюции от Биттер-Спрингс до Эдиакара приписывают появлению у эукариотов полового процесса [1657, 1662]. Некоторые кембрийские животные имели обызвест-вленные наружные скелеты; большие преимущества обызвествления на этой стадии подчеркивают Шопф и др. [1662]. Тоув [1867] предполагает, что в атмосфере с увеличивающимся содержанием кислорода все более облегчался аэробный процесс образования коллагена, что способствовало усиленному развитию мускулатуры и твердых частей. Нонам не известно, действительно ли на этой стадии увеличилось содержание кислорода в атмосфере и был ли синтез коллагена аэробным процессом. Тем не менее, однако, в ордовике (0,45 млрд. лет назад) уже хорошо были представлены все основные группы беспозвоночных. В силуре в морях широко распространились рыбы. В силуре же появились первые известные наземные животные—скорпионы, питавшиеся растениями, а в девоне на сушу вышли и позвоночные — амфибии. Связь между Metazoa и Metaphyta в фанерозое вообще замечательна, что частично обусловлено их параллельной эволюцией, а частично — экологическими взаимоотношениями [1662].
Как мы уже говорили, обнаруженные в отложениях Биттер-Спрингс микроископаемые с 'большой вероятностью были определены как грибы; в существовании грибов в силуре сомневаться уже не приходится [1656]. В нижнедевонском периоде грибы распространились чрезвычайно широко, и формы их были крайне разнообразны [33, 984, 1219, 1614]. Довольно рано грибы в большом количестве появились на суше; кроме того, они часто обитали в тканях сосудистых растений [140]. Среди грибов также наблюдалась тенденция к распространению от влажных к умеренно сухим местообитаниям.
