Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, для первой стадии видообразования характерны две
особенности: 1) репродуктивная изоляция появляется первоначально в форме
постзиготических РИМ, и 2) эти РИМ представляют собой побочный результат
генетической дифференциации; на данной стадии естественный отбор
непосредственно не участвует в становлении репродуктивной изоляции.
Генетическая дифференциация и сопутствующие ей развитие постзи-готйчёских
РИМ происходят обычно постепенно. Поэтому в решений вопроса о том,
начался ли уже процесс видообразования между двумя данными популяциями,
допускается некоторая произвольность. Можно считать, что популяции
находятся на первой стадии видообразования, если между ними возникли РИМ.
Локальные популяции одного вида часто генетически несколько отличаются
друг от друга, однако не следует думать, что они находятся на первой
стадии процесса видообразования, если генетическая дифференциация мала и
не влечет за собой появления РИМ.
Стадия II. На этой стадии завершается становление репродуктивной
изоляции. Предположим, что внешние условия, препятствовавшие потоку генов
между популяциями на первой стадии видообразования, изменились. Это может
произойти, например, когда две ранее географически разобщенные популяции
начинают расселяться и осваивать, по крайней мере отчасти, одну и ту же
территорию. При этом возможны два исхода: 1) образуется единый генофонд,
поскольку приспособленность гибридов понижена не очень сильно и не может
предотвратить слияния популяций; 2) возникают два вида, так как
естественный отбор благоприятствует закреплению и дальнейшему
совершенствованию механизмов репродуктивной изоляции.
Первая стадия процесса видообразования обратима: если процесс не
заше^слйшком далеко, то две ранее генетически дифференцировавшиеся
популяции могут снова слиться и образовать единый генофонд. Однако если в
результате скрещивания между особями, принадлежащими к разным популяциям,
образуется гибридное потомство с пониженной жизнеспособностью или
плодовитостью, то естественный отбор будет благоприятствовать особям,
скрещивающимся с представителями своей же популяции. Рассмотрим следующую
упрощенную ситуацию. Предположим, что в некотором локусе присутствуют два
аллеля, Л1 и А2. Аллель А1 обеспечивает преимущественное скрещивание
между особями одной популяции, а аллель Аг благоприятствует
межпопуляционным скрещиваниям. Тогда аллель At будет чаще представлен в
потомстве от внутрипопуляционных скрещиваний, т.е. среди особей с высокой
жизнеспособностью и плодовитостью, тогда как аллель А2 будет чаще
присутствовать в генотипе межпопуляционных гибридов. Поскольку последние
обладают пониженной приспособленностью, частота аллеля А2 будет убывать
из поколения в поколение. Естественный отбор приведет к увеличению доли
аллелей, благоприятствующих внутрипопуля-ционным скрещиваниям, и
элиминации аллелей, благоприятствующих межпопуляционным скрещиваниям. Это
означает, что естественный отбор будет действовать в пользу становления
презиготических РИМ, предотвращающих образование гибридных зигот.
Две характерные особенности второй стадии видообразования со-
26. Видообразование и макроэволюция
209
стоят в том, что 1) репродуктивная изоляция развивается в основном в
форме презиготических РИМ и 2) развитие презиготических РИМ
непосредственно обусловлено естественным отбором. Эти две характерные
особенности второй стадии видообразования коренным образом отличают ее от
первой стадии.
Вообще говоря, видообразование возможно и без второй стадии. При
отсутствии потока генов между популяциями может возникнуть полная
репродуктивная изоляция, если процесс генетической дифференциации
продолжается достаточно долго: например, когда популяции в течение
неограниченно длительного времени обитают на изолированных островах.
Однако вторая стадия заметно убыстряет процесс видообразования вследствие
того, что естественный отбор непосредственно способствует развитию
репродуктивной изоляции.
Географическое видообразование
Описанная выше общая модель видообразования может реализовываться в
природных условиях различными способами, которые относятся к двум
основным типам, а именно к географическому видообразованию и
скачкообразному (квантовому) видообразованию. При географическом
видообразовании первая стадия процесса осуществляется в результате
географической разобщенности популяций. Области обитания наземных
животных могут быть разделены водными преградами (реками, озерами и
океанами), горами, пустынями и любыми другими типами ландшафтов, не
доступных для представителей данного вида. Пресноводные организмы
географически изолированы, если они населяют различные речные системы или
несвязанные между собой озера. Области обитания морских организмов могут
быть разделены сушей, водными пространствами с глубиной больше или меньше
той, которая необходима для данного вида, или водами с иной соленостью.
Под действием естественного отбора географически изолированные популяций
