Современная генетика. Том 1. - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
находящихся в одной хромосоме, расходятся всегда вместе, т. е. ведут себя
так, как этого следует ожидать при полном сцеплении.
Рис. 5.6 знакомит нас с примером наследования двух сцепленных генов
Drosophila melanogaster, находящихся в Х-хромосоме. Все мужское потомство
получает свою единственную Х-хромосому от матери, и эта Х-хромосома может
быть как родительского, так и рекомбинантного типа. В этом примере
анализирующее скрещивание гетерозиготной по обоим генам самки с самцом-
носителем рецессивных аллелей обоих ге-
5. Геном эукариот
133
Рис. 5.6. Генотипы потомства в поколении F2 от скрещивания между самцами
дрозофил с желтым телом (yellow) и самками с белыми глазами (white).
Гемизиготность мужского потомства по Х-хромосоме позволяет определять
генотипы самцов по их фенотипам, так же как в случае аутосом при
анализирующем скрещивании. У самок в F2 генотипы нельзя определить по
фенотипам.
Родитель -ское скрещивание (Р)
y+w у"*.
у+и> у+и>
учд
Y
У Ц>+
Y
у+ц>+
Y
У И
Y
у+ц>
- ю
У+Ю
- ю+
Наблюдаемое
количество
190
<? родительского типа
5 рекомбинантного типа
J родительского 403
и рекомбинантного типа
(Генотипы по локусу yellow неразличимы, поскольку все самки получили от
своих отцов доминантный аллель у*)
нов не обязательно, поскольку частоту рекомбинации можно определить по
фенотипам гемизиготного мужского потомства. В Y-хромосоме нет аллелей
соответствующих генов, расположенных в Х-хромосоме. В этом скрещивании
двумя маркерами служили ген желтой окраски тела (у) и ген белоглазия (w);
соответствующие доминантные аллели дикого типа определяют коричневатый
цвет тела (у + ) и красные глаза (w+). Частота рекомбинации между этими
генами, наблюдавшаяся при таком скрещивании, составляла 4/390 ~ 0,010.
Анализ частоты рекомбинаций может дать ответы на два вопроса. Первый
вопрос состоит в том, принадлежат ли оба гена одной хромосоме. Если
наблюдаемая частота рекомбинаций между аллелями каких-либо двух генов
меньше 50%, то на этот вопрос можно ответить положительно. Для генов,
расположенных в одной хромосоме очень близко друг к другу, наблюдается
обычно очень низкая частота рекомбинаций. По мере увеличения расстояния
между генами частота рекомбинаций также увеличивается. Более того,
кроссинговер между генами, находящимися в одной хромосоме, но сильно
удаленными друг от друга, может происходить настолько часто, что
наблюдаемая частота рекомбинаций будет близка к 50%, т. е. к значению,
соответствующему независимому расщеплению. В таких случаях для
определения принадлежности генов одной хромосоме требуется статистический
анализ. Иногда хромосомы бывают настолько длинными, что гены,
расположенные на разных концах, всегда расходятся независимо. Такие
случаи можно выявить, лишь ответив на второй вопрос: каково взаимное
расположение сцепленных генов в хромосоме? Рекомбинационный анализ дает
ответ и на этот вопрос.
Организация и передача генетического материала
Генетические карты
Впервые порядок генов в хромосоме удалось установить Альфреду Стертеванту
при выполнении им дипломной работы в "мушиной" лаборатории Томаса Ханта
Моргана. В 1911 г. Морган и его студенты обнаружили существование
множества сцепленных с полом мутаций у дрозофилы. Сцепленность с полом не
оставляла сомнений в том, что соответствующие гены локализованы в Х-
хромосоме. При проведении скрещиваний между линиями, содержащими
различные мутации (см., например, рис. 5.6), обнаружилось, что частоты
рекомбинации между различными парами генов зависят от того, какая именно
пара генов изучается, и почти постоянны для каждой пары. Частоты
рекомбинаций, наблюдавшиеся между отдельными парами генов, представлены в
табл. 5.1. Стертевант первым понял, что эти данные можно использовать для
построения физической модели, или карты Х-хромосомы, на которой
указывалось бы относительное расположение различных генов. Говоря более
точно, Стертевант доказал на основании этих данных, что карта должна быть
линейной, или одномерной, т. е. иметь форму, в точности совпадающую с
нитевидной формой хромосом, наблюдаемой под микроскопом. Первая
генетическая карта Х-хромосомы, построенная Стертевантом на основании
данных, представленных в табл. 5.1, изображена на рис. 5.7.
Стертевант рассудил, что если гены расположены вдоль хромосомы, то чем
дальше они расположены друг от друга, тем больше вероятность того, что
кроссинговер произойдет между ними. Следовательно, частота рекомбинаций
между удаленными генами должна быть больше, чем между соседними генами.
Проанализируем на основе этих соображений данные табл. 5.1. Частота
рекомбинаций между мутациями yellow и white составляет 0,010, и,
следовательно, они должны быть расположены много ближе друг к другу, чем
yellow и vermilion, частота рекомбинаций между которыми составляет 0,322.
Частота рекомбинаций между white и vermilion равна 0,300, следовательно,
white должен быть ближе к vermilion, чем yellow. Аналогичное рассуждение
