Современная генетика. Том 1. - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
что каждая эукариотическая хромосома содержит одну-единственную
непрерывную молекулу ДНК. Упаковка таких огромных молекул в ядрах клеток
является основной функцией гисто-нов, белков, характерных именно для
эукариотических клеток.
Основная структурная единица эукариотической клетки-это нуклео-сома (рис.
4.18). Нуклеосома содержит по две молекулы каждого из четырех гистонов,
Н2А, Н2В, НЗ и Н4, соединенных в форме октамера. Каждый октамер связан с
последовательностью из примерно 200 нуклеотидных пар длиной около 700 А.
Точное взаимное расположение
Рис. 4.18. Электронная микрофотография эукариотического хроматина, на
которой видны нуклеосомы, соединенные тяжами со свободной ДНК. (Dr. Jack
D. Griffith, University of North Carolina at Chapel Hill.)
4. Природа генетического материала
117
Рис. 4.19. Схематическое изображение
участка соленоида; цепочка нуклеосом
(сферы), каждая из которой обмотана ДНК, образует винтовую линию.
"100 А
гистона и ДНК в нуклеосоме неизвестно, но считается, что ДНК каким-то
образом наматывается на октамеры гистона. Нуклеосома имеет диаметр около
100 А, и таким образом ДНК в нуклеосоме должна быть сложена примерно
всемеро. Другой гистон, Н1, обеспечивает связь между нуклеосомами,
последовательность которых образует подобие винта (рис. 4.19). Диаметр
этого винта (называемого соленоидом) составляет по одним оценкам около
300 А, по другим-около 500 А. Это различие, вероятно, обусловлено тем,
что для приготовления электронно-микроскопических препаратов использовали
разные методы. Если принять диаметр соленоида равным 300 А, то упаковка
последовательности нуклеосом в форме соленоида дает дополнительное
уменьшение линейных размеров структуры в целом еще в 6 раз. В интерфазных
хромосомах сам соленоид закручен винтом, образуя при этом полую трубку
диаметром около 2000А, что дает очередное сокращение линейных размеров
содержащей ДНК структуры еще примерно в 18 раз (рис. 4.20).
Переход от интерфазной хромосомы к метафазной хроматиде, вероятно, связан
с еще одним аналогичным закручиванием теперь уже трубки диаметром в 2000
А в винтовую структуру диаметром около 6000 А (рис. 4.20). Эта общая
схема организации ДНК в ядрах клеток игнорирует различия в степени
спирализации, которые почти наверняка существуют между теми участками
хромосом, которые участвуют в синтезе РНК и репликации ДНК, и теми,
которые в этих процессах не участвуют. Кроме того, гетерохроматиновые
участки хромосом более компактны, чем эухроматиновые. В любом случае ДНК
в ядрах эукариотических клеток образует иерархическую систему спиралей,
основной единицей которой является нуклеосома.
Хромосомы прокариотических клеток представляют собой кольцевые молекулы
ДНК; у Е. coli длина кольца составляет 107 А, т.е. около 1 мм- Эта
огромной длины кольцевая нить помещается в клетке
А 20 А
I
3 100 А
300А
2000 А
>
I -------1
6000 А
___________I
2000 А Метафаза
Вид сверху
Вид сбоку
Вид сбоку
Рис. 4.20. Пространственные модели интерфазной и метафазной
эукариотической хромосомы. А. Схематическое изображение винтовых
структур, начиная от двойной спирали Уотсона-Крика диаметром 20 А; далее
нуклеосома-100 А, соленоид-300 А, трубка-2000 А и, наконец, метафазная
хромати-да-6000 А. Б. Пространственная модель двух последних уровней
организации метафазной хроматиды, сделанная из проволоки. Тончайшие белые
поперечные линии на проволоке (указаны белой стрелкой) представляют
двойную спираль Уотсона-Крика диаметром 20 А, белая черта указывает
диаметр соленоида (300 А), черная-диаметр
трубки (2000 А). В. Модель метафазной хромосомы в меньшем масштабе, чем
на Б (черная черта по-прежнему обозначает 2000 А). Тончайшие белые линии
(слева) означают последовательность нуклеосом диаметром 100 А,
закрученную в соленоид диаметром 300 А; последние уровни иерархии -
трубка диаметром 2000 А и хромати-да-6000 А. Участок трубки диаметром
2000 А в середине рисунка-это центромера, соединяющая два плеча
метацентрической хромосомы. [Sedat ]., Manuelidis L. (1979). Cold Spring
Harbor Symp. Quant. Biol., 42, 346.]
Природа генетического материала
119
Рис. 4.21. Электронная микрофотография разрушенной клетки. Препарат
приготовлен таким образом, что видны "бусы", образуемые соединением ДНК с
белком. [Griffith J.D. (1976). Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 73, 563.]
длиной лишь 2 104А при диаметре около 8-103А. Следовательно, ДНК может
существовать в клетке лишь в высокоупорядоченном (конденсированном)
состоянии. Хотя в прокариотических клетках нет белков гистонов, в них тем
не менее содержатся некоторые белки, образующие комплексы с ДНК. При
электронной микроскопии разрушенных определенным образом клеток Е. coli
можно видеть, что ДНК собрана в "бусины", по величине очень близкие
нуклеосомам эукариот (рис. 4.21). Эти
Организация и передача генетического материала
бусины очень лабильны, что указывает на то, что взаимодействие между ДНК
и белками в клетках Е. coli много слабее, чем между ДНК и гистонами
