Современная генетика. Том 1. - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
разность I = 1 - с. В рассмотренном примере /= 1 - 0,00086/0,00231 = 1 -
0,374 = 0,626.
Наблюдаемое значение I сильно зависит от того, какие именно ло-кусы
изучаются в данном скрещивании. Если локусы расположены далеко друг от
друга и разделены центромерой, I может быть равно нулю. Для близких
локусов I ~ 1, и поэтому при построении генетических карт используется
частота рекомбинации между близко расположенными маркерами.
Когда происходит кроссинговер?
Кроссинговер происходит на четырехцепочечной, или тетрадной, стадии
мейоза, когда каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид (см.
гл. 1). В этом можно убедиться, анализируя генотипы женского потомства
самок дрозофил, несущих сцепленные Х-хромосомы и гетерозиготных по
мутации, локализованной в этой хромосоме.
Нормальная Х-хромосома дрозофилы-телоцентрик, т. е. центромера
расположена на конце хромосомы. При сцеплении Х-хромосом (X • X) две Х-
хромосомы соединены одной центромерой и таким образом образуют
метацентрическую хромосому, у которой каждое плечо фактически
представляет собой полноценную Х-хромосому (см. гл. 3). В хромосомном
наборе самок со сцепленными Х-хромосомами присутствует обычно еще и Y-
хромосома (X-X/Y). Наличие Y-хромосомы у таких самок не оказывает влияния
на их физиологию, поскольку пол определяется количеством Х-хромосом в
наборе. Y-хромосома необходима лишь для обеспечения плодовитости самцов.
У самок со сцепленными Х-хромосомами происходит необычное расщепление
сцепленных с полом генов (см. рис. 3.9). Лишь половина зигот таких самок
развивается нормально, давая женское потомство (со сцепленными
материнскими Х-хромосомами и отцовской Y-хромосомой) и мужское потомство
с отцовской Х-хромосомой и материнской Y-хромосомой.
Некоторая часть женского потомства самок со сцепленными Х-хромосомами, в
которой оба гомолога гетерозиготны по рецессивным мутациям, оказывается
гомозиготной по одной или нескольким рецессивным мутациям. Частота, с
которой данная мутация переходит в сцепленных Х-хромосомах в гомозиготное
состояние, возрастает с увеличением расстояния от соответствующего локуса
до центромеры. Следовательно, возникновение таких новых генотипов по
сцепленным Х-хромо-сомам происходит в результате кроссинговера. Их
появление возможно только в том случае, если кроссинговер происходит на
тетрадной ста-
140
Организация и передача генетического материала
кроссинго-
вера
УУ
УУ
Кроссинговер на стадии четырех хроматид
Рис. 5.11. Для того чтобы в мейозе из гетерозиготной сцепленной Х-хромо-
сомы могла образоваться гомозиготная сцепленная Х-хромосома, необходимо,
чтобы кроссинговер происходил на стадии четырех хроматид. Кроссинговер
должен происходить между центромерой и мутантным локусом.
дни мейоза, как это изображено на рис. 5.11. Рекомбинация на любой другой
стадии, предшествующей тетрадной, т. е. до дупликации хромосом, не
приводила бы к такому результату.
Мейоз у грибов
У некоторых организмов, например у грибов, можно идентифицировать
продукты тетрады и определить их генотипы. У хлебной плесени Neurospora
crassa мейоз происходит сразу после слияния ядер различных половых типов
в клетке, называемой аском (пол или половой
5. Геном эукариот
141
Рис. 5.12. Жизненный цикл Neurospora; показан механизм линейного
упорядочения аскос-пор, являющихся продуктами мейотического деления ядер
в аске. Во втором мейотиче-ском делении нити веретена не перекрываются, и
ядра каждой половины аска сохраняют центромеры, разошедшиеся в первом
мейотическом делении. Соответственно, нити последующего митотического
деления
также не перекрываются, так что ядра каждой четверти аска содержат
сестринские митотические хроматиды с центромерами, разошедшимися во
втором мейотическом делении. Таким образом, аскоспоры в аске оказываются
упорядоченными в отношении центромер, расходившихся в первом и втором
мейотических делениях.
тип у плесени определяется аллелем одного гена). В результате двух
последовательных мейотических делений и одного митоза в аске образуется
восемь спор. Веретено первого деления не перекрывает веретено второго
деления, так что последовательность спор в аске отражает
последовательность расхождения центромер в первом и втором мейотических
делениях (рис. 5.12). Такое упорядоченное расположение спор дает
возможность выявить кроссинговеры, происходящие как между центромерой и
мутантными генами, так и между самими мутантными
142
Организация и передача генетического материала
Отсутствие кроссинговера (Аа и ВЬ расщепляются в первом делении)
d
Первое деление ,
А в
а ъ
С Т-1 1-т
О
Второе
деление
О
*0=
а
в
ъ
Порядок
аскоспор
АВ
АВ
АВ
Митоз АВ
^ аЪ аЪ ab ab
Кроссинговер между А и центромерой (Аа и ВЪ расщепляются во втором
делении)
СЕ
Первое
деление
Ъ
В
Второе
деление
О*
¦> ~ Л
О
АВ
АВ
аЪ
Митоз аЬ
АВ
АВ
ab
ab
Кроссинговер между А я В (Аа расщепляются в первом делении, а ВЬ - во
втором)
Первое
