Молекулярная биология, избранные разделы - Ашмарин И.П.
Скачать (прямая ссылка):
Количество генетической нуклеиновой кислоты на клетку данного вида, даже если внести поправки на диплоидность или поли-плоидность, варьирует от десятков тысяч дальтон у наиболее про-
сто организованных живых существ — РНК-вирусов — до 1012—10й дальтон у высших растений и позвоночных животных. Подробно значение феномена возрастания количества вещества наследственности при эволюции рассматривается в главе V (см. табл. 10).
Доля ДНК в целой клетке в значительной мере определяется ее видовыми и функциональными особенностями. Так, например, в некоторых одноклеточных паразитических организмах и половых клетках, находящихся в такой фазе развития, когда обмен веществ крайне редуцирован и когда весь смысл фазы состоит в сохранении вещества наследственности и в наиболее компактной и устойчивой форме, доля ДНК (или генетической РНК) может быть очень большой. У Т-четных колифагов она достигает 50%, у вируса ящура — 40%, в сперматозоидах позвоночных — 60% (на сухой вес клеток). Напротив, в клетках с очень развитой и интенсивно функционирующей цитоплазмой она может быть очень низкой. В мышцах, например, она близка к 0,2%. Чаще всего отмечается содержание ДНК порядка 1—7%.
РНК в живом существе может не быть вообще. У таких паразитических организмов, как ДНК-содержащие вирусы, нет РНК. Нет негенетической РНК ив тех вирусах, у которых хромосомы построены из РНК. Истинные вирусы, таким образом, содержат только генетические нуклеиновые кислоты.1 Если же в клетках есть негенетическая РНК, то ее содержание варьирует еще шире, чем ДНК, причем оно в большей мере зависит от условий существования и функционального состояния организма. Целесообразно фиксировать внимание не столько на доле РНК в клетке, сколько на ее соотношении с ДНК. Чем интенсивнее метаболирует клетка и в особенности чем интенсивнее в ней синтез белков, тем выше, в общем, отношение РНК: ДНК. Последнее отражает в первую очередь число рибосом. Естественно, наибольшим оно является у клеток различных желез и тканей, продуцирующих белки не только для собственных нужд, но и «на внешний рынок», а также в эмбриональных тканях. Так, в тканях поджелудочной железы и печени отношение РНК: ДНК достигает 4 и более. Вообще же чаще встречаются клетки и ткани с отношением от 0,4 до 2,5.
СТРУКТУРА НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ
Компактность изложения выигрывает, если описывать вначале структуру нуклеиновых кислот, не стремясь обосновывать ее физико-химическими данными. Тогда последующее изложение
1 Встречающиеся иногда данные о наличии у некоторых вирусов сразу двух типов нуклеиновых кислот, обусловлены чаще всего либо ошибочным отнесением к категории истинных вирусов организмов, принадлежащих к группе возбудителей орнитоза, трахомы и т. п., либо способностью вирионов истинных вирусов «захватывать» в процессе формирования некоторое количество нуклеиновой кислоты клетки хозяина.
ложится на более стройную основу, хотя и нарушается несколько восприятие исторического развития этой области знания.
Нуклеиновые кислоты в настоящее время можно видеть под электронным микроскопом. Поэтому целесообразно допустить еще одно отклонение от чаще всего встречающихся последовательностей описания высокомолекулярных соединений от компонентов к целому и рассматривать основные характеристики нуклеиновых кислот, двигаясь от целого к компонентам.
ВНЕШНЕЕ ОПИСАНИЕ МОЛЕКУЛЫ
Молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) выглядят под электронным микроскопом как длинные нити, незамкнутые (рис. 1, а) или образующие неправильной формы кольца (рис. 1,6). Источником молекул циклической формы является большинство ДНК-вирусов, а также митохондрии и хлоропласты. ДНК бактерий, которая также является in vivo циклической структурой, очень трудно выделить препаративно, не нарушив целостность кольца. Что же касается ДНК из ядер эукариотов, то она, судя по большинству накопленных данных, не является циклической.
Диаметр нитей ДНК близок к 20 ангстремам (А), а длина варьирует в очень широких пределах. В препаратах, выделенных щадящими способами, она составляет для особенно просто устроенных ДНК-вирусов около 5000 А, а для наиболее сложных вирусов, митохондрий, хлоропластов и бактерий — 0,54-1 • 10е А, т. е. 0,05—0,1 мм. Это соответствует диапазону молекулярного веса от 10е до 200-10е. Указанный верхний предел пока удается пе* рейти лишь в отдельных случаях; так, описано выделение из Н. influenceae ДНК с молекулярным весом около 400*10®, а из клеток дрожжей — до 1400 - 10е. Если такие оценки справедливы, то не только у вирусов, но также у бактерий и даже у столь сложного организма, как дрожжи. ДНК каждой хромосомы может представлять собой единую гигантскую молекулу или небольшое число таких молекул (Petes, Fangman, 1972). Пока, однако, неясно, не стоит ли за этими последними значениями недостаточное совершенство препаративных методов разделения сложных соединений из молекул ДНК, которые могут быть прочно связаны друг с другом какими-либо перемычками из белков, пептидов или даже аминокислот. Как бы то ни было, среди других биополимеров ДНК являются «рекордсменами» по молекулярному весу и оставили далеко позади белки, для которых верхние пределы составляют несколько миллионов, а если рассматривать только мономерные полипептидные цепочки, то лишь около 1 10е. Далее мы убедимся, что большие линейные размеры ДНК отражают главную их функцию—хранение огромного объема наследственной информации.
