Молекулярная биология, избранные разделы - Ашмарин И.П.
Скачать (прямая ссылка):
Дигидроурацил, дигидроуридиы (НаУ, H2U. diHU)
NH2 —СН<
Л
0 NH
5'Метилцитозин
NH2
N
N^S
N NH
СН3
2-Метиладенин
II N НзС—NA/ *
кХ
HsN/ N NH
1-Метилгуанин
N
Н,С—NH-
¦к
N
>
NH
#2-Метилгуанин
Н3С—N N
I 14
СН3
Л,2-Диметилгуанин
Особенно богаты ими транспортные РНК, описываемые в главе IV. Так, содержание псевдоуридина и 5-метилцитозина достигает в них 25 и 10% соответственно. Более экзотические минорные основания транспортных РНК приведены в главе IV.
Исключительно важное значение имеют закономерности содержания отдельных оснований в ДНК. Эти закономерности были установлены Chargaff в 1949 г. и послужили одним из ключей для раскрытия вторичной ее структуры. Анализ состава большого числа образцов очищенной ДНК самого различного происхождения показал, что:
1) молярная доля пуринов равна молярной доле пиримидинов:
А + Г
т + ц
2) число б-кетогрупп равно числу 6-аминогрупп (по нумерации Фишера);
3) молярная доля А равна таковой Т, а Г = Ц.
Нуклеотидный состав ДНК из разных источников (если учитывать и главные основания, и их модификации) полностью характе-
Г + Ц Г + Ц
ризуется отношением А ¦ ^ или А^.т |г^.ц- Последнее часто.
выражают в молярных процентах (Г + Ц) или процентах ГЦ-пар.
А + Т
Иногда приводят также обратное отношение — f+ц"- ® разных
руководствах то или иное из этих отношений называют коэффициентом специфичности, отражая тем самым его таксономическое значение.
Долю ГЦ-пар или коэффициент специфичности можно использовать и для характеристики нуклеотидного состава РНК, но в этом случае они не являются исчерпывающими показателями, так как приведенные выше закономерности для РНК, как правило, не соблюдаются. Для ДНК также встречаются отдельные исключения из правил, но они немногочисленны. Позже, в главе V, будет подробно рассмотрено таксономическое значение показателей нуклеотидного состава ДНК. Здесь же правила Chargaff служат необходимым вступлением к описанию структуры ДНК и РНК.
ПЕРВИЧНАЯ И ВТОРИЧНАЯ СТРУКТУРА ДНК И РНК
Во всех нуклеиновых кислотах нуклеотиды связаны друг с другом последовательно за счет образования сложноэфирной связи фосфорила с З'-атомом пентозы. Иначе говоря, нуклеозиды связаны 3', 5'-фосфодиэстерными мостиками. Ниже представлены схемы структуры полинуклеотидов (на примере тетрануклеотидов) в виде трех вариантов разной степени подробности.
Все приведенные варианты изображения полинуклеотидной цепочки используются в разных ситуациях в зависимости от существа излагаемых реакций или процессов. Важной для удобства описаний условностью является обозначение конца цепочки с 5'-фосфорилом или 5'-ОН-группой, лишенной фосфорила, как начального, а конца с З'-ОН-группой или с З'-фосфорилом как
о
но—Р—о
I
он
(У)
1-й вариант
ОН ОН
А Ц Г У
ф \ф \ф \ '
\ф
X \ \ \
5'-------------------3'
Направление спереди—назад
} 2-й вариант
фАфЦфГфУ
3-й вариант
терминального. Соответственно термины «спереди», «впереди» того или иного основания подразумевают «со стороны 5'-углерода пентозы», а «сзади», «позади» — со стороны З'-углерода пентозы. Направленность цепочки соответственно можно обозначить, как
S'—3' или 3'—>S'. Если приводится изображение цепочки по наиболее общей схеме 3-го типа, то подразумевается всегда, что направление ее слева направо соответствует 5'___*3', т. е. передний,
начальный, ее конец обращен влево. Обозначая направления цепей, обычно пользуются указателем 5'—*3'. Это не просто условность, в этом именно направлении происходит рост полинуклеотидов при биосинтезе нуклеиновых кислот.
Здесь целесообразно привести также условные обозначения, принятые для одноцепочечных полинуклеотидов безотносительно к направлению цепочки. Если последовательность нуклеотидов неизвестна, но известен их перечень и число, то перечень указывается в скобках так, что обозначения разделяются запятыми» а слева пишется слово «поли» или «поли-д» применительно к поли-рибо- и полидезоксирибонуклеотидам соответственно; в виде индекса указывается общее число мононуклеотидов. Так, например, одноцепочечный полидезоксирибонуклеотид, состоящий только из адениловой и гуаниловой кислот с общим числом нуклеотидов, равным 22, можно обозначить так — поли-д (А, Г)г2. Если нуклеотиды чередуются группами с определенной последовательностью, то эта последовательность указывается в скобках через тире. Например, поли-д (А—Т)ю.
Та или иная линейная последовательность нуклеозидов, связанных 5', З'-фосфодиэстерными мостиками, строго определенная для каждой природной нуклеиновой кислоты, образует первичную структуру последней. Большинство РНК и отдельные ДНК состоят из единственной полинуклеотидной цепочки. Большинство ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, связанных друг с другом на всем протяжении водородными связями.
