Молекулярная биология, избранные разделы - Ашмарин И.П.
Скачать (прямая ссылка):
В процессе эволюции произошла и некоторая дифференциация функций ДНК. Возникновение сложных процессов, сопровождающих размножение клеток эукариотов, редупликацию хромосом и их передвижения при клеточном делении, привело к образованию так называемых сателлитных ДНК. Они не участвуют в хранении генетической информации и выполняют механо-химические функции при митозе и мейозе. Первичная структура сателлитных ДНК характеризуется поэтому относительной простотой.
Сама генетическая ДНК также претерпела определенную дифференциацию и в зависимости от характере хранимой наследственной информации входит у эукариотов » состав разных клеточ-
ных образований — хромосом, ядрышка', митохондрий. Более того, следует отличать ДНК, кодирующую состав белков (а также состав рибосомальных и транспортных РНК), от ДНК, связанной лишь с регуляторными процессами, которые особенно сложны у многоклеточных организмов. У них последняя преобладает. Однако по основным принципам строения все эти разновидности ДНК неразличимы. Разница определяется лишь первичной структурой — нуклеотидными последовательностями.
Локализация нуклеиновых кислот в клетках связана, естественно, с их функциями. Рассматривая ее, выгоднее из дидактических соображений начать с описания ситуации в наиболее сложно организованных — животных и растительных — клетках.
ДНК расположена преимущественно в ядре, где входит в состав хромосом и ядрышка. Небольшая доля ДНК, измеряемая обычно процентами, входит в состав митохондрий или хлоропла-стов — относительно автономных органелл, выполняющих функции энергетических центров клетки. Заметим, что и там ДНК выполняет функции хранителя генетической информации, используемой при синтезе компонентов этих органелл и при их размножении. Лишь у некоторых животных клеток внеядерная ДНК преобладает. Таковы зрелые яйцеклетки, имеющие чрезвычайно обширную цитоплазму, в которой очень велико число митохондрий и так называемых желточных пластинок; последние содержат, видимо, резервные формы ДНК, утилизируемые при интенсивном делении, следующем за оплодотворением яйцеклетки. Возможно также, что внеядерные формы ДНК яйцеклетки участвуют в процессах дифференциации тканей в эмбриогенезе, будучи «экстра-копиями» отдельных участков ядерной ДНК и неравномерно распределяясь в цитоплазме дочерних клеток. Пока, однако, последняя гипотеза представляется мало обоснованной, так как не хватает данных об участии цитоплазматических ДНК яйцеклетки в синтезе мРНК. Гипотеза об «экстра-копиях» ДНК смыкается с довольно противоречивыми данными последних лет о существовании в цитоплазме обычных клеток животных (в рибосомальной фракции) очень небольших количеств быстро обменивающейся ДНК (В. И. Токар-ская и сотр., 1968; Bond et al., 1969; Williamson, 1970; Bell, 1971). Некоторые авторы говорят в этой связи о существовании особых форм мессенджер-ДНК. Пока нет уверенности, что в полной мере преодолены чрезвычайные методические трудности, возникающие при выделении такой ДНК и при достоверной ее дифференциации от загрязнения ядерной ДНК.
Что касается распределения в клетке РНК, то оно представляется гораздо более сложным. Большая часть РНК цитоплазмы является рибосомальной (заведомо более половины — до 80—90%). Однако предшественники ее обнаруживаются в ядре, ибо местом их синтеза является ядрышко. Велика также доля транспортных РНК цитоплазмы — порядка 10%. Их предшественники опять-таки синтезируются и частично обнаруживаются в ядре. В ядрах особенно много так называемых Д-РНК, промессенджер-РНК,
состоящих из наиболее высокополимерных реплик значительной части генетической ДНК. В этой сложной смеси велика доля РНК, выполняющих в ядре регуляторные функции. Значительная их часть вообще не покидает ядра. В нее же входит мРНК как таковая или в соединении с регуляторными компонентами Д-РНК. Упомянутые предшественники рРНК и тРНК также можно считать разновидностями Д-РНК; мРНК переходит из ядра, в цитоплазму и после выполнения там своих функций расщепляется. Динамичность синтеза и распада мРНК обусловливает то обстоятельство, что доля ее в цитоплазме и в целой клетке невелика — обычно менее 3—5%.
Абсолютное содержание ДНК и РНК в клетке, соотношения между ДНК и РНК, а также доля нуклеиновых кислот по отношению к другим компонентам клетки варьируют очень широко и для разных живых существ, и для разных тканей одного и того же многоклеточного организма. Все же можно указать некоторые общие закономерности. Так, существует нижний предел содержания ДНК (или генетической вирусной РНК) на одну клетку. Для каждого вида — это строго определенное количество ДНК, составляющей геном клетки. Минимальное для данного вида количество генетической ДНК содержат мужские половые клетки высших организмов и ядра женских половых клеток, так как они обладают одинарным, гаплоидным, набором хромосом. Другие ткани многоклеточных организмов — соматические — содержат ДНК в количестве, превосходящем нижний предел, как правило, в два раза — в соответствии с двойным, диплоидным, набором хромосом. Некоторое дополнительное количество ДНК может быть обусловлено наличием варьирующего числа митохондрий, процессами подготовки клеток к размножению (например, для таких постоянно размножающихся клеток, как эпителиальные) и, наконец, случаями полиплоидии — многократного дублирования наборов хромосом. Последнее отмечают, например, в тканях мозга, а также при некоторых патологических процессах. Явления, сходные с полиплоидией, отмечаются у одноклеточных эукариотов (например, у протозоа) и у бактерий, которые часто обладают несколькими идентичными нуклеоидами, содержащими дубликаты хромосом. Наиболее стабильным является содержание генетических нуклеиновых кислот у покоящихся вирусов (разумеется, в пределах данного вида и штамма). Наличие в некоторых многоклеточных организмах клеток без ДНК — таких, как эритроциты, многие из которых длительно функционируют после потери ядра, нельзя рассматривать как исключение из правила о существовании нижнего предела содержания ДНК на клетку данного вида, ибо эритроциты, естественно, не обладают способностью к размножению, очень узко специализированы и являются, так сказать, «длительно умирающими» клетками.
