Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Оценка дефицита слуховой функции животных при экспериментальных повреждениях различных отделов слуховой системы по существу включает в себя исследование большинства параметров звуковых сигналов, которые оцениваются в обычном психоакустическом эксперименте на человеке при исследовании его слуховой системы.
Одна группа реакций животных, по которым можно оценивать восприятие ими тех или иных классов звуковых сигналов и нарушение этого восприятия, основана на регистрации и последующем анализе протекания безусловных реакций. Выбор тут достаточно ограничен. Как правило, речь идет о регистрации таких компонентов ориентировочной реакции на звук, как движение головы по направлению к источнику звука (см. обзор: Neff, 1968), кожногальванической реакции (появление колебания потенциала кожи при действии звука), о рефлексе Прейера (движение ушных раковин при действии звука), хорошо известном вздрагивании при действии сильного звука (startlereaction), которое обусловлено сокращением ряда групп мышц головы и всего тела (Fleschlen, 1965). Действие звука тормозит такие реакции, как холодовая дрожь, акты жевания и питья, изменяет частоту дыхания и сердечных сокращений (Graham, Clifton, 1966; Miller, Murray, 1966; Bradford et al., 1973; Graham et al., 1980). Недостатком метода использования оценки слуха по перечисленным выше реакциям является их крайне легкая угасаемость, что практически лишает возможности вести принятую в настоящее время статистическую процедуру проведения опытов,
позволяющих оцепить абсолютную и дифференциальную чувствительность слуховой системы.
Следует еще отметить возможность наблюдения за естественными поведенческими реакциями животных с поврежденными отделами слуховой системы при действии звуковых сигналов, которые позволяют оценить тот или иной дефицит слуха. Однако такие реакции, как правило, изучаются в сравнительно-физиологических или экологических исследованиях (см. главу 8).
Впоследствии введение точных методов предъявления звуковых сигналов, количественной статистической оценки поведенческих реакций и использование стереотаксического метода, освободившего животного от обширных травм мозговой ткани при подкорковых разрушениях, позволило оценить различные аспекты дефицита слуха, наблюдавшиеся у разных видов животных при повреждении центральных отделов слуховой системы.
Максимально приближенными к психоакустическому эксперименту, проводимому на человеке, являются опыты с условнорефлек-торной выработкой различного типа реакций (пищевых, оборонительных, вегетативных *) при необходимости обнаружения, различения и опознания звуковых стимулов, которые в настоящее время используются достаточно широко и практически являются преобладающим методом исследования дефицита слуха при разрушениях различных отделов слуховой системы. Как оборонительная, так и пищевая условнорефлекторная методики имеют свои преимущества и ограничения, несмотря на наличие многочисленных модификаций. В общем виде можно сказать, что оптимальной является та методика исследования, которая позволяет у данного вида животных обнаружить максимальную чувствительность (минимальные значения пороговых величин) исследуемого параметра используемых в опыте звуковых сигналов. <
Повреждения периферического отдела слуховой системы
В последующем изложении будет подробно рассмотрена (см. главу 3) пространственная организация частотного анализа в первом основном периферическом элементе слухового пути — базилярной мембраны внутреннего уха млекопитающих и расположенного на ней кортиева органа. Однако еще до использования рассмотренных в главе 3 физических методов, позволивших подтвердить высказанную Гельмгольцем гипотезу об основах физического анализа звуков в улитке внутреннего уха, исследования, проведенные на животных при разрушении тех или иных отделов улитки, уже представили экспериментальное подтверждение этой гипотезы. В этом смысле приоритетным был эксперимент, проведенный в лабораториях И. П. Павлова Л. А. Андреевым (1924), который был направлен на проверку гипотезы Гельмгольца. После разруше-
* Ограничение в использовании вегетативных условных р флексов для изучения слуха подробно рассмотрено А. В. Бару (1978).
ний одной из улиток иглой разрушалась апикальная часть второй улитки. При этом была установлена невозможность появления условных рефлексов на звук с частотами примерно 300 Гц и ниже. Если учесть, что именно апикальная часть улитковой перегородки, как предполагалось, должна быть ответственна за анализ низкочастотных звуков, то этя опыты явились первым экспериментальным подтверждением резонансной теории Гельмгольца.
Впоследствии исследования поведенческим путем нарушений деятельности улитковой перегородки были осуществлены сравнительно в небольшом числе работ о помощью трех приемов разрушения ее частей: а) так же механически, как это производилось в цитированной работе; б) экспозицией к длительному воздействию звуковыми сигналами большой интенсивности, приводящими к разрушению рецепторного аппарата кортиева органа; в) использованием ряда ототоксичных препаратов (в основном антибиотиков гликозидного ряда), которые приводят к разрушению определенных популяций рецепторных клеток кортиева органа.
