Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Несомненным шагом вперед по сравнению с простым наблюдением над акустическим поведением животных после того или иного разрушения корковых областей мозга явились исследования в лабораториях И. П. Павлова и В. М. Бехтерева по выработке условных рефлексов на звук у собак, положивших начало современному этапу этого направления исследований (см. обзоры: Майоров, 1954; Бару, 1978).
Впоследствии было проведено значительное количество исследований, посвященных вопросу изучения порогов слышимости у животных при экстирпации слуховой области коры. Так, Крейтер и Эйде (Kryter, Ades, 1943) установили, во-первых, возможность выработки условных рефлексов на звук после экстирпации слуховой области коры и, во-вторых, то обстоятельство, что пороги слышимости (методом избегания тестировались пороговые значения обнаружения частот 125, 1000, 8000 Гц) не отличаются от порогов, измеренных у этих же животных до операции. Сходные
результаты были получены и другими авторами (см. обзоры: Neff et al., 1975; Maruyama, Kanno, 1961) при удалении различных областей зон слуховой коры: AI, АН, Ер, SII, I-Т (см. рис. 56).
Отсутствие изменений порогов или небольшое повышение слышимости при экстирпации слуховой области коры были получены при исследовании собак (Бару, 1978), обезьян (Neff et al., 1975), опоссума (Masterton, Glendenning, 1978). Вместе с тем в одной из последних тщательно выполненных работ была обнаружена существенная потеря слуха у японских макак при различении сложных звуковых сигналов. В связи с этим было предпринято измерение порогов слышимости у оперированных животных, результаты которого существенно противоречат данным предыдущих работ (Heffner, Heffner, 1986b).
Различение интенсивности уже в ранних работах обнаружило отсутствие изменения дифференциальных порогов при их тестировании на частотах 125, 1000, 8000 Гц после удаления основных зон слуховой области коры — AI, АН, Ер, в ряде случаев SII, SS и I-Т (Raab, Ades, 1946; Rosenzweig, 1946). Последующая работа, выполненная методически тщательно, позволила установить, что повышение дифференциальных порогов по интенсивности не превышает 3.3 дБ только у одного из обследованных животных, в то время как у остальных животных изменений дифференциальных порогов практически не было обнаружено. Аналогичные данные были получены А. В. Бару (1978) при удалении тех же зон слуховой области коры у собак (AI, АН, Ер, I-Т, SS, SII): при тестировании методом инструментальных оборонительных рефлексов пороги до операции были равны 0.9—2.2 дБ, а после операции — 1.0—2.4 дБ.
Возможность различения частоты звуковых сигналов после разрушения слуховой области коры была показана многочисленными исследованиями. Так, в ряде работ было установлено, что у кошек после двустороннего удаления слуховой области коры (AI, All, Ер) возможно послеоперационное различение тональных сигналов (Meyer, Woolsey, 1952; Butler et al., 1957; Thompson, 1960; Goldberg, Neff, 1961). Отсутствие изменения дифференциальных порогов по частоте у собак после удаления слуховых зон коры было пока-вано А. В. Бару (1978).
Что касается обезьян, то в более ранних работах не отмечали нарушений дифференциальных порогов по частоте при двустороннем удалении слуховой области коры (Jerison, Neff, 1953). По данным более поздних работ, повышение значений дифференциального порога по частоте все же отмечается. Так, Массопуст и со авт. (Masso-pust et al., 1971) отмечают, что у обезьян после двустороннего удаления слуховой области коры на низких частотах (0.5—1.0 кГц) значения дифференциального порога повышаются с 4 Гц (интактное животное) до 35 Гц (в среднем). На высоких частотах (4—5 Гц) это повышение (30—70 Гц у интактного животного) достигает 740 Гц в среднем. Показательной является работа (Cranford et al., 1976, 1978), в которой установлено, что кошки при различении исполь-
зуют именно частотный признак сигнала (в работе приведена литература последних исследований по частотному различению после удаления слуховой области коры).
Различение длительности звуковых сигналов при удалении слуховой области коры проводилось в двух направлениях. Одно из них при использовании методики избегания было связано с изучением оценки животным тона частотой 800 Гц двух разных длительностей (1 и 4 с), один из которых подкреплялся. Было установлено, что удаление зон AI, АН, Ер и (или) I-Т не препятствует такому различению, в то время как дополнительное удаление
1 г ь 6 W16 3S юо
юоо
юоо
Рис. 61, Зависимость пороговых интенсивностей посылок тона 1000 Гц от их длительности у собаки (по: Бару, 1972).
А — пороговые интенсивности посылок тона 1000. Гц до, В — после односторонне! , удаления слуховой коры слева. Сплошная линия — измерения на левом ухе, прерывистая — на правом. По оси абсцисс — длительность сигнала, мс; по оси ординат — интенсивность, дВ, от условного уровня. За нулевой уровень принята пороговая интенсивность посылок тона
1000 Гц длительностью 1200 мс. 3
зоны SII лишало способности к повторному обучению в различении сигналов разной длительности.
