Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
обусловлено способностью клеток каким-то образом закреплять влияние этих
прошлых воздействий и передавать их своим потомкам. Даже самые
примитивные бактерии в ответ на изменение окружающей среды способны к
быстрому изменению своей химической активности. Но клетки высших животных
устроены значительно сложнее; их поведение определяется не только геномом
и нынешним окружением, но также их прошлой историей.
ПпДГД! I. Uijtfi
''ипе*ка д/чп
дыша
| ¦ ..* 'а-p .ип нг
of мыше.< *пм ин . м.
Комок к деток тера го карцммсмы
О МимроГМЛ ttKf
К пет*и тератокарци -'?мм инъецированы в по в ость бласто-
ЦИСТы
К nr f т ,1 в** ТГ*
Я состав внутренней к лег хной массы
81
16.2.8. Будущая специализация клеток определяется задолго до появления
внешних признаков дифференцировки
[14,22]
Наиболее известное доказательство существования клеточной памятистойкое
сохранение дифференцированного состояния клеток во взрослом организме
(см. разд. 13.4.1). Благодаря клеточной памяти стимул, направивший клетку
на тот или иной путь дифференцировки, может оказывать свое действие на ее
потомков. Некоторые клетки сомитов позвоночных специализируются как
предшественники мышечных клеток на очень ранних стадиях развития и
мигрируют из сомитов в различные части тела, в том числе в области
формирования конечностей; все это сложное поведение определяется серией
решений, принятых клетками значительно раньше, а именно до и во время
гаструляции (см разд. 16.6.5). Эти клетки-предшественники еще не содержат
большого количества сократительных белков, характерных для зрелых
мышечных волокон; они даже внешне не отличаются от других клеток зачатка
конечности, имеющих иное происхождение. Только через несколько дней они
приобретают внешние признаки, характерные для дифференцированных мышечных
клеток и начинают интенсивно синтезировать специфические для этих клеток
белки. Остальные клетки будущей конечности, расположенные здесь же,
дифференцируются в элементы соединительной ткани. Следовательно, выбор
программы развития (т.е. станет ли клетка мышечной или клеткой
соединительной ткани) происходит задолго до того, как проявляются внешние
признаки дифференцировки. Вероятно, эта программа записана в клетках в
виде трудно уловимых химических модификаций (в данном случае, по-
видимому, происходит активация первичного специфического для мышиных
клеток регуляторного гена - см. разд. 10.1.8).
Детерминированными называют клетки, которые выбрали программу развития. В
эмбриологии "детерминация"-настолько важное и тонкое понятие, что мы
должны дать ему более строгое определение. Клетку считают
детерминированной, если в ней произошло стойкое внутреннее изменение,
которое делает ее и ее потомков отличными от других клеток эмбриона и
предопределяет развитие по специализированному пути.
Рассмотрим некоторые пункты этого определения.
1. Изменение должно сделать клетку и ее потомков отличными от других
клеток и направить эти клетки по определенному пути развития: клетка не
считается детерминированной только потому, что обгоняет другие клетки в
процессе своего созревания. Детерминация включает выбор определенного
пути развития.
2. Изменения, происходящие в дифференцирующихся клетках, должны быть
самоподдерживающимися. Детерминация подразумевает установление различий,
наследуемых в ряду поколений клеток Клетка не считается детерминированной
только на том основании, что она занимает определенное положение в теле
животного. Чтобы быть таковой, она должна сохранить свои характерные
особенности при исчезновении внешних сигналов, вызвавших появление этих
особенностей.
Детерминация иногда определяется, как необратимое изменение Но поскольку
мы не в состоянии проверить поведение клетки во всех возможных условиях
окружающей среды, нельзя полностью исключить обратимость такого
изменения; более того, в некоторых случаях клеточная память может быть
нарушена, и тогда детерминированное состояние станет обратимым. Поэтому
мы стремимся избегать крайних выражений и говорим о детерминации, как о
самоподберживающемся изменении свойств клеток.
82
Термин дифференцировка используется обычно для определения явно
выраженной специализации, т.е. для определения клеточных свойств, которые
ярко выражены. Обычно клетка становится детерминированной до
дифференцировки. хотя в некоторых случаях оба процесса осуществляются
одновременно. Однако в принципе дифференцировка может осуществляться без
детерминации, если явная специализация клетки носит обратимый характер.
16.2.9. Время детерминации клеток можно определять в экспериментах с
пересадками [23]
Для доказательства того, что клетка или группа клеток детерминированы,
следует выделить у них определенный признак, сохраняющийся даже при
экспериментальном изменении условий, в которых он возник. В этом случае
обычно используют трансплантацию клетки или клеток, перенося их в
необычные условия.
Простейший эксперимент такого рода был проведен на эмбрионах амфибий.
