Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
University Press. 1973; с изменениями.)
изменения в клетках при дифференцировке, собственно геном остается в них
неизменным, были получены в опытах с пересадкой ядер в яйцеклетки амфибий
(рис. 16-18). Как правило, размеры яйцеклеток амфибий позволяют с помощью
стеклянной микропипетки инъецировать в них ядра, полученные из других
клеток. Ядро самого яйца предварительно разрушают, облучая
ультрафиолетом. Укол микропипеткой побуждает яйцеклетку к началу развития
(см. разд. 15.4.3). Таким образом можно определить, содержит ли ядро
дифференцированной соматической клетки полный геном, эквивалентный геному
нормальных оплодотворенных яйцеклеток и способный обеспечить развитие.
Ответ оказался утвердительным; при замене ядра яйцеклетки ядром
кератиноцита из кожи взрослой лягушки или ядром эритроцита были получены
нормальные плавающие головастики. Такие эксперименты имеют ряд
ограничений; они успешны при использовании ядер лишь некоторых
дифференцированных клеток и яйцеклеток определенных видов. Тем не менее
результаты и других исследований позволяют прийти к заключению о том, что
в процессе развития постоянство генома сохраняется.
Из этого правила известно несколько исключений. Например, у некоторых
беспозвоночных в соматических (не половых) клетках часть хромосом,
представленных в клетках зародышевой линии (предшественниках гамет),
утрачивается уже на ранних стадиях развития. В ооцитах некоторых других
животных (в том числе и у Xenopus laevis) происходит избирательная
репликация генов рибосомной РНК, а у личинок не-
73
которых насекомых имеет место неравная политенизация хромосом, в
результате чего происходит усиленная амплификация каких-то одних
определенных генов (см. разд. 9.2.6). Синтез антител и антиген -
специфических рецепторов лимфоцитами у позвоночных включает сплайсинг
фрагментов ДНК, расположенных в геноме этих специализированных клеток в
разных местах. Сплайсинг происходит по мере дифференцировки данных клеток
(см. гл. 18).
16.2.2 Различия меаду бластомерами часто являются следствием асимметрии,
присущей яйцеклетке (за исключением млекопитающих) [16]
При трансплантации ядра недифференцированной клетки в энуклеированную
яйцеклетку Xenopus меняется характер экспрессии генов и такое ядро
начинает походить на нормальное ядро яйцеклетки. Следовательно, поведение
ядра может контролироваться цитоплазматическим окружением, в котором оно
находится. Яйцеклетка Xenopus и многих других видов химически
асимметрична, т. е. концентрация некоторых компонентов яйца различна в
разных участках цитоплазмы. Вследствие этого с самого начала развития
образующиеся эмбриональные клетки по некоторым свойствам отличаются друг
от друга, поскольку их цитоплазма наследует неравное количество таких
заранее синтезированных веществ. У разных видов значение локализованных в
яйце детерминантов варьирует Например, яйцеклетки млекопитающих
симметричны и поэтому все ранние бластомеры совершенно одинаковые. Вместе
с гем хорошо известен феномен "мозаичных" яиц у моллюсков, асцидий,
морских нематод (см. разд. 13.5.17) и животных некоторых других групп.
Такие яйца содержат определенный набор локализованных детерминантов.
Плоскости первых делений дробления ориентированы в зависимости от
расположения определенных веществ в яйце и поэтому каждый из бластомеров
наследует предсказуемый набор молекул (рис. 16-19). После разделения
ранних бластомеров, которые развиваются в этом случае вне связи между
собой, большая часть таких изолированных бластомеров явится источником
именно тех типов клеток, что и должны были образоваться из этих
бластомеров в нормальном эмбрионе. Эта контролирующая функция содержимого
яйцеклетки может быть продемонстрирована при искусственном изменении
распределения веществ яйцеклетки по отношению к плоскостям делений
дробления. Такие опыты можно поставить на яйцеклетках асцидий Styela
(рис. 16-19), где различные участки цитоплазмы легко различимы, поскольку
содержат разные пигменты При нарушении распределения
Олоодо т ворсимо е яйцо
Стадия в КГЬ-тОк
Рднняя г ас г ру ил
>-'одерма
(кишка)
Н|"мыи>чн.* ме одярМЯ
Н"'(>ВН"Я СИ1 тома
У
\
Mb'UiUbi
Рис. 16-19. Три последовательные стадии раннего развития асцидий Styela.
Справа изображение ранней гаструлы (вид снизу), где можно видеть
образующуюся полость кишки. Различные области цитоплазмы яйца
пигментированы по-разному. Пигментация носит постоянный характер и
связана с определенным типом делений дробления Судьба каждого бластмера
может быть представлена на основе того, какую часть цитоплазмы яйца
унаследовали бластомеры (см. также рис. 16-29). (Р P. Grasse, Traite de
Zoologie. Paris, Masson, 1966.)
74
этих веществ в эмбрионе можно, исходя из типа наследованной каждым из
бластомеров цитоплазмы, легко предсказать характер развития данного
бластомера.
Исследование мозаичных яиц ставит интересный для клеточной биологии
вопрос: каким образом столь точно коррелированы характер дробления и
