Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
Известно, что оплодотворенное яйцо (зигота) содержит два пронуклеуса,
один из которых получен от отца, а второй - от матери. Используя
микропипетку, можно извлечь один из пронуклеусов и заменить его
пронуклеусом другого яйца (рис. 16-28). Таким образом мы создаем зиготу,
содержащую либо два материнских, либо два отцовских пронуклеуса. В любом
случае геном будет одним и тем же (если принять, что отцовский пронуклеус
содержал не Y-. а Х-хромосому). Оказалось, что зигота с двумя отцовскими
пронуклеусами образует эмбрион, у которого нет структур, развивающихся в
норме из внутренней клеточной массы, а зигота с двумя материнскими
пронуклеусами образует эмбрион, не содержащий структур, возникающих из
трофэктодермы. Так как оба типа зигот обладают одинаковой цитоплазмой,
эти эксперименты убедительно свидетельствуют о том, что ядерная
84
М мериНС-** ПрОМуКПЕуС
0т1К*нгкии проиукпеус
Оопйдсиморгино >ялцй
у ДгЩ*ии<1*Т С* инг КИМ
подстывай и ем уип^инающей
ЛИПЕ1КН
Материнский пронуклеус >.. " "е с : fit' t пии*' v в Микро пипетку
О' ч&'скии npcjnyKneyc другого оплодотворенного яйца иньецируют под /ап"
pellucida
В ре"ультйтр спи'*ним мембран вр)ник(>ет с деумп
отцовскими При нуклеуса мц
Рис. 16-28. Метод трансплантации пронуклеусов позволяет получать
яйцеклетки, оба пронуклеуса которых принадлежат самцу (или самке).
Слияние мембран происходит в результате воздействия частично
инактивированного вируса Сендай, инъецированного на третьем этапе
одновременно с трансплантацией пронуклеуса.
память обусловливает экспрессию различных наборов генов в материнских и
отцовских хромосомах; иными словами, одни гены экспрессируются только
тогда, когда они наследуются от отца, а другие - когда наследуются от
матери.
Наблюдения на трансгенных мышах показали, что в основе явления геномного
импринтинга лежит метилирование ДНК. Например, можно скрестить
трансгенных мышей, несущих последовательности чужеродной ДНК, и получить
потомство, наследующее внедрившуюся чужеродную последовательность только
от отца или только от матери. У таких мышей интегрированные
последовательности могут метилироваться по-разному в зависимости от
происхождения из спермия или яйцеклетки. Характер метилирования
сохраняется в соматических тканях в течение всей жизни взрослого
животного, но может измениться в процессе формирования клетками
зародышевой линии следующего поколения гамет. Характер экспрессии одного
из генов, о котором известно, что он ведет себя подобным образом,
определяется метилированием; если ген наследуется от матери, он
метилирован и не экспрессируется у данного животного, тогда как тот же
ген, унаследованный от отца, не метилирован и экепресеиру етея.
Заключение
В процессе развития из оплоОотворенной яйцеклетки возникает множество
клеток различных типов. За ребким исключением геномы дифференцированных
клеток сохраняются в неизменном состоянии, изменяется лишь характер
экспрессии генов. Различия, возникающие между клетками. могут быть
следствием неравного распределения цитоплазматических детерминантов в
яйцеклетке до начала деления или следствием последовательного изменения
клеточного окружения в эмбрионе. Например, у Xenopus бластомеры
анимального и вегетативного полушарий наследуют различные
цитоплазматические детерминанты. Бластомеры вегетативного полушария
индуцируют анималъные бластомеры к развитию по мезоОермальному пути; в
отсутствие такого возбействия анималъные бластомеры бают начало
эктоберме. Индукция опосредуется сигнальными молекулами (ФРФ и ТФ-/32 или
их аналогами), которые в организме взрослых животных участвуют в
регуляции роста и дифференцировки клеток.
Яйцеклетки млекопитающих обладают уникальными свойствами, являясь, по
сути дела, симметричными. Благодаря этому свойству все бластомеры
млекопитающих исходно не отличаются друг от друга; различия возникают как
следствие межклеточных взаимодействий. По этой же причине клетки двух
различных эмбрионов, объединенные в одно целое, способны скорректировать
программу развития и сформировать
85
химерную мышь. В отсутствие нормального влияния соседних клеток
бластомеры раннего зародыша мыши могут, развиваться аномально, образуя
тератокарциномы, используемые для получения эмбриональных стволовых
клеток. При имплантации нормальным ранним эмбрионам такие клетки
восстанавливают нормальное поведение, их потомки дифференцируются в
зависимости от окружения и способны участвовать в формировании
нормального эмбриона.
В процессе развития эмбриональные клетки приобретают определенные
различия, которые они должны сохранить даже после исчезновения
воздействия, вызвавшего такую диверсификацию клеток. Для этого
необходимо, чтобы клетки обладали памятью, обеспечивающей детерминацию
клеток в направлении определенной специализации задолго до проявления
внешних признаков дифференцировки. Механизмы клеточной памяти могут быть
либо цитоплазматическими, определяемыми как воздействие молекул
