Математическая статистика - Варден Б.Л.
Скачать (прямая ссылка):
У. А. Карвер изучал генетическое поведение двух наследственных признаков кукурузы. Для исследований были выбраны 4 «чистых» сорта: (К0 30) — крахмалистая кукуруза с зелеными листьями, (К0 Б0) — крахмалистая с белыми листьями, (С0 30) — сахарная с зелеными листьями и (С0 Б0) — сахарная с белыми листьями.
Для выяснения влияния признаков К и С на признаки 3 и Б было произведено внутрисортовое скрещивание гибрида (Ki Зх) посредством самоопыления. В результате этого скрещивания было получено 3839 потомков со следующим распределением признаков1:
Крахмалистая кукуруза (К)
с зелеными листьями (КЗ) 1997
с белыми листьями (КБ) 906
Сахарная кукуруза (С)
с зелеными листьями (СЗ) 904
с белыми листьями (СБ) 32
1 В этом примере автор исходит из закона Менделя, согласно которому при скрещивании одинаковых чистых сортов с вероятностью единица получается тот же сорт, а при скрещивании разных чистых сортов с вероятностью единица получается гибрид, причем некоторые признаки родителей свойственны и гибриду (доминирующие признаки), а другие признаки родителей у гибрида не проявляются (рецессивные признаки). В данном случае при скрещивании чистых сортов Ко и С0 крахмалистой и сахарной кукурузы получается крахмалистый гибрид Кц а при скрещивании чистых сортов 30 и Б0 — гибрид Зх с зелеными листьями. Поэтому признаки К и 3 называют доминирующими, а С и Б — рецессивными.
При скрещивании двух гибридов Ki и Kj (Зх и Зх) получаются: с вероятностью 1/4 — представитель чистого сорта К0(30), с вероятностью V4 — представитель чистого сорта С0 (Б0) и с вероятностью V, — гибрид Ki (ЗО-Следовательно, в первом поколении примерно V4 потомства крахмалистого гибрида (зеленого гибрида) будет иметь рецессивный признак С (Б) и */* этого потомства будут иметь доминирующий признак К (3). — Прим. перев.
§ 46. Метод наибольшего правдоподобия
227
Общее отношение числа потомков с доминирующим признаком К к числу потомков с рецессивным признаком С, а также общее отношение числа потомков с доминирующим признаком 3 к числу потомков с рецессивным признаком Б очень близко к 3:1, что и должно быть по закону Менделя. Однако для сахарной кукурузы отношение числа зеленых индивидуумов к числу белых нисколько не похоже на 3:1. Без труда можно было бы \становить, что разность этих отношений значительно превышает те границы, внутри которых отклонение отношений друг от друга следовало бы признать случайным. Поэтому такие наследственные признаки, как качество плода (К, С) и цвет листьев (3, Б), не являются независимыми.
Рассмотрим теперь поведение наследственных признаков гибрида <Ki3i) более подробно. Пусть р/2 — вероятность того, что женская гамета (половая клетка) этого гибрида будет иметь рецессивные признаки (С Б), и пусть р'12 — вероятность того же события для мужской гаметы. Индивидуум с рецессивными признаками (С Б) может возникнуть лишь из женской и мужской гамет с теми же признаками, поэтому вероятность возникновения индивидуума (С Б) равна рр'14. Пусть рг, р2, р3, р4 — вероятности возникновения индивидуумов с признаками (КЗ), (КБ), (СЗ) и (СБ) соот-ретственно и пусть рр' — t>, тогда, в силу закона Менделя, рх + Рг = 3/4,
Рз + Pi = 1/4, Pi + Р3 = 3/4, р2 + р4 = 1/4, где р4 = 0/4. Таким образом,
2 + С 1 — « 0
Pi = —-j-, Рг = Рг — т I Р4 — г ¦
4 4 4
Эти вероятности задают, конечно, условное распределение признаков нового индивидуума при условии, что он действительно возник: мы рассматриваем лишь те случаи, когда встречаются гаметы разного пола.
Ясно, что произведение рр' = д можно оценить по результатам наблюдений, указанным выше. Кроме того, если принять, что р = р', то с помощью оценки для ? можно оценить и величину р = У<Г, называемую рекомбинационным отношением и равную удвоенной вероятности появления гаметы с рецессивными признаками.
Обозначим *1, х2, х3, ж4 количества потомков с признаками (КЗ), (КБ), (СЗ) и (СБ) соответственно, тогда функция правдоподобия будет иметь вид
Y r . г (2 + 0\xt (I — $\х,+х, (Ц\х,
ff(*|e)=P? р5’р?р?~(—) (-4— J (т) •
Если отбросить множитель 1/4, то логарифмическая функция правдоподобия будет задаваться формулой
L(x\fi) = a* In (2 + 0) + (хг + ag In (1 — г» + xt In t>.
Поэтому уравнение правдоподобия запишется так:
xi _ а? + а?з , _ о
2 + д \ —6 6
или
яйа — (а^ — 2х3 — 2ij — xt) С — 2xt = 0. (5)
Положительный корень этого уравнения является оценкой наибольшего правдоподобия С.
Легко можно найти и другие оценки для параметра t>, в том числе лаже и несмещенные. Например, очевидно, что
4х4
228 Гл. IX. Оценка параметров по наблюденным частотам
¦ ¦ I1» ¦ ССл 4- ССм
