Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
была обнаружена в численных экспериментах [117, 148] и более подробно
исследована для экологических моделей, описывающих замкнутый круговорот
веществ в системе четырех и шести видов [14].
Отметим, что если в сообществе хищник-жертва, описываемом системой
дифференциальных уравнений второго порядка, для возникновения устойчивых
автоколебаний недостаточно билинейного взаимодействия между хищником и
жертвой и необходимо наличие дополнительных дестабилизирующих факторов,
то в элементарной ячейке трофической сети и, разумеется, в более сложных
сообществах автоколебания возникают уже при билинейном характере
взаимодействия между видами при некоторых значениях параметров.
5.3.4. Сообщество две жертвы-хищник
Рассмотрим качественно новые эффекты, к которым в сообществе хищник-две
жертвы приводит межвидовая конкуренция жертв.
Динамика численности популяций описывается следующей системой
дифференциальных уравнений:
*i = "1*! -b1x1y-ellxj -е12хгх2,
х2 = Ч2Х2 - Ь2Х2У - ^2 Iх 1Х2 - ^2 2х2 >
y=-cy + d1x1y + d2x2y, (5.3.7)
с с
которая заменой f = т/с, хi =- Цз,х2 =- и2, у = v приводится к
вц е22
м, =Mi (<*1 - 0ii> -м, -е ,ы2),
131
и2 = U2 (а2 -j}2v -и2-е 2щ), v = i> (1 - 5^1 - 52и2), где ai,2 = di ,ilc,
Pi,2 = Ъ\ f2jc, е i = ei2cje22, е 2 = е2 \ cjen,
(5.3.8)
5i - di/ец, д2 -d2je22.
Нормировкой по у можно было бы ''убрать" один из коэффициентов 01, |32,
но мы этого делать не будем, чтобы сохранить симметрию обозначений.
Впервые система (5.3.7) была рассмотрена в работе [153]. Было показано,
что при некоторых значениях параметров присутствие хищника в сообществе
может обеспечить сосуществование конкурирующих популяций жертв,
невозможное в отсутствие хищника. Известны экспериментальные работы
(например, [152]), иллюстрирующие это теоретическое заключение и, по-
видимому, подтверждающие адекватность модели (5.3.7). Впоследствии тот же
качественный эффект при некоторых специальных условиях типа равенств,
наложенных на значения параметров, исследовали в работах [127, 108]. В
работе [116] была установлена возможность существования и единственность
устойчивого предельного цикла в этой системе в некоторой области значений
параметров.
Систему (5.3.7), дополненную членом, описывающим конкуренцию хищников,
численно исследовали при различных значениях параметров. Вене [168]
обнаружил существование сложных периодических режимов и нанес некоторые
бифуркационные линии на плоскость параметров {ai,(ei - е 2)} (в наших
обозначениях) при определенных фиксированных значениях всех остальных
параметров. В работе [120] при фиксированных значениях всех параметров
был численно исследован фазовый портрет, на котором было обнаружено
квазистохастическое поведение, названное Гилпиным, использовавшим
терминологию Ресслера [159], ''спиральным хаосом". Арендо и др. [103]
изучали поведение системы
(5.3.7) в зависимости от параметра а2 (в наших обозначениях) при
фиксированных значениях остальных параметров. Было обнаружено сложное
динамическое поведение и высказаны некоторые соображения относительно
бифуркационного механизма его возникновения. К сожалению, выбранные
авторами знаки коэффициентов не допускают экологической интерпретации.
Ниже мы предпримем попытку по возможности полного исследования поведения
системы (5.3.8) в зависимости от значений всех входящих в нее параметров.
Система (5.3.8) имеет смесь особых точек (рис. 5.3.5):
0(ui =и2 =v =0);
Ai Ол = a,, и2 = и = 0);
А2 (ui = 0, и2 = а2, v = 0);
(5.3.9)
132
Рис. 5.3.5. Расположение и обозначения особых точек на фазовом портрете
системы (5.3.8) и его схематическое представление
D (Координаты определяются из соответствующей системы алгебраических
уравнений.)
Система (5.3.8) зависит от восьми параметров. Исследование построим
следующим образом: рассмотрим вид двумерных { <*1, a2) -портретов в
зависимости от условий типа неравенств, налагаемых на остальные
параметры.
Бифуркациями, задающими ''каркас" параметрического портрета, являются
бифуркации слияния равновесий. Рассмотрим их последовательно. Начнем с
бифуркаций, происходящих на плоскости i> = 0. Их две: слияние равновесий
AiC и А2С соответственно. Уравнения бифуркационных прямых имеют вид
AiC: a2 = с 2ai >
т.е. на плоскости {a,, a2} бифуркационные прямые проходят с положительным
наклоном через начало координат. Возможны два варианта их взаимного
расположения в зависимости от знака неравенства е i е2 ^ 1. Рассмотрим
сначала случай е 2е 2 < 1 (рис. 5.3.6)
Здесь и в дальнейшем в этом разделе мы будем обозначать без индексов
номера фазовых портретов, не изменяющихся качественно при замене м2 на
м,, и наоборот, а номерами с индексами 1 и 2 - портреты, переходящие при
такой замене друг в друга.
Рассмотрим бифуркации, происходящие на координатных плоскостях щ = 0 и Mi
=0. Это соответственно бифуркации слияния равновесий AiBi и А2В2.
Соответствующие бифуркационные прямые задаются уравнениями
C"i =
(•
"1 - а2е 1
1 - е i€ 2
