Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
ионов калия изнутри - наружу и не препятствует нервная мембрана. Если же
вследствие тех или иных причин ионы калия выйдут из клетки, то ионы
натрия, которые могли бы сбалансировать' мембранный потенциал, не могут
войти внутрь ее в силу специфичности свойств мембраны: очень низкой
подвижности ионов натрия-(функциональная гипотеза) или малого числа
открытых натриевых •пор (геометрическая гипотеза). В то же время на
механизм случайного проникновения ионов натрия внутрь выход ионов калия
из* клетки повлиять, по-видимому, не может. Вместе с тем, представим, что
выход ионов калия из клетки привел в действие активный транспорт.
Последний начинает "закачивать" ионы калия внутрь и, как считается
правильным, выводить наружу ионы натрия. Но ведь увеличение внутренней
концентрации натрия могло не произойти и "насильственный" их вывод может
нарушить исходное значение концентрации внутри клетки. Именно эти
соображения позволяют рассматривать вариант независимого запуска
активного транспорта со стороны ионов натрия и калия, хотя с формальной
точки зрения построить такую модель нетрудно. Третье предположение
является более вероятным еще и потому, что большее значение скорости
103
ионов натрия, с которой он может пройти через мембрану, создает большую
вероятность нарушения равновесия мембраны по натрию.
На рис. 18 представлена схема, иллюстрирующая модель активного транспорта
и его работу по стабилизации значений мембранного потенциала и исходных
внутриклеточных концентраций натрия и калия. Случайные факторы,
воздействующие на мембрану, приводят к тому, что через нее за
определенный промежуток време-
Рис. 18. Блок-схема механизма активного транспорта.
ни проходит некоторое количество ионов натрия - At. Это количество
добавляется к первоначальному количеству ионов натрия Пка 0, которое мы
имеем внутри клетки. Механизм активного транспорта отмечает разницу между
текущим значением числа ионов натрия внутри клетки "Na и тем значением,
которое обеспечивает нужный градиент концентрации - eNa- Ненулевая
разница приводит к запуску метаболического "насоса", который начинает
выводить из клетки ионы натрия с определенной скоростью. Количество ионов
натрия, выведенное за конечный интервал времени rf^At, компенсирует
просачивание ионов натрия внутрь клетки. Этот процесс, по-видимому,
должен характеризоваться определенной инерционностью.
Вход ионов натрия внутрь создает условия для пассивного выхода калия из
клетки. Будем считать, что количество ионов калия, вышедших из клетки за
определенное время Апк~°, пропорционально количеству вошедших внутрь
клетки ионов натрия. Активный транспорт, который выводит из клетки ионы
натрия, одновременно закачивает внутрь клетки ионы калия, причем этот
процесс может проходить как обмен иона на нон или в другом соотношении.
Понятно, что и эта величина введенных внутрь клетки ионов калия
восстанавливает требуемое значение градиента по ионам калия.
Формально работа активного транспорта по выведению натрия может быть
записана в следующем виде:
AtlNа = (/&Na о "|~ ^Na (r)Na) At - QtlNaAt,
106
Поделив это равенство на Дt и переходя к пределу, получим
dn%\
-= К ("ка о + "NT1 - 8Na) - Я"ка, (Ю9)
где ku а - соответственно коэффициенты пропорциональности и размерности.
Уравнение, определяющее пассивный выход ионов калия, имеет вид
А "к 0 = k2tiyiJAt,
или
dnt-° t 0 ,
К =MnT', (ПО)
о-,,. а"| 012)
dt
где fe2 - коэффициент пропорциональности.
Уравнение, определяющее работу активного транспорта по калию, имеет вид
"К="а, (111)
где k3 - коэффициент пропорциональности.
Зная решения уравнений (109) - (111), можно записать текущие значения
количества ионов натрия и калия внутри клетки:
пк (0 = "к о - "кГ° (0 + "к (0.
"Na (t) = "Na о + "Na* (0 - "Na (t)
Естественно, что число ионов может быть пересчитано на соответствующее
значение концентраций.
В уравнении (109) коэффициент kx для нормального режима стабилизации
потенциала покоя должен быть равен коэффициенту а. В самом деле, из
уравнения (109) для стационарного режима получаем
а о-i 1
"Na - tltfa , "1 - Я.
Работа активного транспорта, как системы стабилизации потенциала покоя,
требует равенства коэффициентов k1 и ka единице. При этом работа
активного транспорта по поддержанию потенциала покоя и внутренних
концентраций ионов натрия и калия описывается следующей системой
уравнений:
*"Na
dt
-{- fi"Na - (r) ("Na о - ^Na "Ь "Na1),
dnKo o-i
dt ~~ "Na '
"k(0 = "Na(0.
"Na (t) = "Na о + "Na* (t) - "Na (0" "к (0 = "Ко - "к"° (0 + "К (t).
(113)
107
Коэффициент а, определяющий постоянную времени активного транспорта,
может зависеть от метаболических процессов, связанных с синтезом и
распадом АТФ. Скорее всего он связан со скоростью синтеза АТФ в клетке.
По-видимому, существуют два пути определения этого коэффициента. Первый
связан с подсчетом скорости синтеза АТФ, а второй является косвенным и
связан с частотными параметрами активного состояния клетки.
