Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
Как и в предыдущих случаях, из формулы (90) легко получить, как частный
случай, формулу (56).
3. ГИПОТЕЗЫ "РАБОТЫ"
МЕМБРАНЫ С УЧЕТОМ СТРУКТУРНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ
Функциональная гипотеза. Применение формул для расчета потенциала покоя к
экспериментальным данным Ходжкина и Катца позволило определить числовые
значения коэффициентов формул, которым мы приписывали функции
подвижностей или проницаемостей. Причем числовые значения коэффициентов,
как показано выше, можно определить, если зафиксировать значение одной из
подвижностей. Естественно, что с математической точки зрения безразлично,
какое числовое значение приписать фиксированной подвижности. Остальные
коэффициенты есть функции фиксированной подвижности. В наших расчетах мы
исходили из того, что подвижность иона в мембране не может быть больше
подвижности иона в свободном растворе. Поэтому максимальное значение
фиксированной подвижности равнялось значению соответствующей подвижности
в свободном растворе. Во всех проделанных ранее расчетах фиксированная
подвижность принимала максимальное значение. Таким образом, нами найдены
максимально возможные абсолютные значения коэффициентов в формулах для
расчета потенциала покоя. Именно этот случай, по-видимому, является
наиболее интересным с точки зрения объяснения активного состояния нервной
мембраны.
Формулы (56) и (49) дают следующие абсолютные значения подвижностей ионов
в мембране:
= "a-=6,9^g=., (91)
=6'6 ёёг ¦ ""¦ = °'264 ёё • ь'° = 2'97 ё§г ¦ <92>
В этом случае уже в покоящейся мембране подвижности Ьк и и Ь'с 1 (91) или
Ь'к (92) имеют свои максимальные значения. Таким образом, можно считать,
что нет никаких резервов для повышения проницаемости мембраны к этим
ионам в активном состоянии. В действительности же в состоянии активности
появление ионных токов обязано увеличению подвижности или проницаемости
мембраны
96
к данным ионам. Это кажущееся противоречие можно объяснить, если учесть
структурные особенности мембраны.
Найденные значения подвижностей ионов в мембране более строго
представляют собой, как показано выше, произведения подвижностей на
соответствующие значения числа пор. С учетом этого собственно значение
подвижности иона в поре равно найденному
числовому значению коэффициента, деленному на число пор для данного иона,
приходящееся на элементарную поверхность:
i 6K , 6Na . 6С1 /по\
°к - - . On а = -- , Ьс 1 = -- . (93)
mK mNa тС\
Определить тсчное значение подвижности иона в мембране можно, если знать
структурные параметры мембраны по числу пор для различных ионов. Задача
здесь усложняется еще и в связи с тем, что в настоящее время нет точных
данных по специфике пор. Неизвестно, движутся ли ионы натрия и калия по
различным порам, движутся ли ионы калия и хлора по одним и тем же порам
или все эти ионы движутся по одним и тем же или по разным порам. Если в
отношении потоков натрия и калия существует вполне обоснованное
предположени о том, что они движутся по разным порам, то в отношении
потоков калия и хлора таких обоснований практически нет.
Из соотношения (98) вытекает, что в покоящейся мембране реальные значения
подвижности иона в каждой поре, если учесть, что число пор элементарной
поверхности достаточно велико, гораздо ниже подвижности иона в свободном
растворе.
Таким образом, покоящаяся мембрана характеризуется пони-жеными значениями
подвижностей ионов для всех пор. Активация мембраны означает такое
изменение функционального состояния каждой поры, при котором подвижность
иона в поре возрастает и может стать равной подвижности иона в свободном
растворе.
Геометрическая гипотеза. Предположим, что в образовании потенциала покоя
принимают участие не все поры мембраны, а лишь часть их. Кроме того,
будем считать, что в тех порах, которые принимают участие в образовании
потенциала покоя мембраны, движение ионов происходит с подвижностями,
равными подвижностям в свободном растворе. В этом случае, например, из
соотношений (91) и (93) очевидно, что в образовании потенциала покоя на
элементарной поверхности должна участвовать одна калиевая пора, одна
хлорная пора и часть натриевой поры, определяемая числовым значением
коэффициента bNa = 1,6. Остальные поры на данной элементарной поверхности
покоящейся мембраны должны быть закрыты. Учитывая предположение о том,
что подвижность иона натрия в поре принимается равной подвижности ее в
свободном растворе, имеем
H^Na^Na == 1,6,
ИЛИ
_ 1,6 г\ ос
^Na - ~4~4 - 6,36.
97
Полученный результат можно интерпретировать так: на одной элементарной
площадке работает примерно - натриевой поры, или одна
работающая натриевая пора приходится на три элементарных площадки.
Следовательно, согласно геометрической гипотезе, например, для формулы
(90) под элементарной площадкой можно понимать такую поверхность
мембраны, на которой открытые калиевые, хлорные и натриевые поры
находятся в соотношении 3:3: 1. На этой же поверхности находится,
конечно, и определенное количество закрытых пор для этих ионов.
