Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
12
(3)
115
Не отрицая принципиальной возможности структурной перестройки путем
описанного выше движения, сформулируем следующее предположение.
Контакты между соседними клетками не могут полностью исчезать, новые
контакты появляются только между дочерними клетками при делении.
В дальнейшем факт отсутствия клеточных перемещений со сменой смежности
клеток будем называть принципом смежности. Одним из следствий этого
принципа является то, что потомки каждой клетки всегда образуют
односвязную (сплошную) область из клеток - области потомков, возникшие от
разных клеток, никогда не перемешиваются. Это следствие является удобным
для проверки самого принципа, которая была проведена нами при изучении
формирования бластулы амфибий [Маресин, 1973].
В работе Брайана и Шнейдермана [Bryant, Schneiderman, 1969] приводятся
данные о формировании совокупности потомков (cell lineage) от одной или
группы клеток имагинального диска конечности дрозофилы, меченных методом
соматического крос-синговера. Из этих данных следует, что области
потомков таких меченых клеток всегда образуют односвязные области.
Аналогичные результаты получены ранее Бекером [Becker, 19661, который
изучал мозаику цветных пятен на поверхности глаза взрослой мушки. Эти
цветные пятна развиваются в виде односвязных областей из единичных клеток
головного диска облученной куколки.
В работе Синёрэ и Лефрена [Signoret, Leiresne, 1971] приведены данные о
том, что потомки четырех анимальных бластомеров бластулы аксолотля
образуют при дроблении односвязные области.
Косвенным подтверждением принципа смежности являются опыты с маркировкой
клеток или участков зародыша витальными красителями, показавшие, что
окрашенные участки при последующем дроблении образуют односвязные
области.
Соблюдение принципа смежности при развитии растений, по-видимому, не
вызывает сомнений [Иванов, 1975].
Заметим, что перемещения клеток при морфогенетических движениях еще не
говорят о нарушении принципа смежности. Нами показано, что движение и
деформации участков анимальной полусферы бластулы амфибий происходят без
нарушения принципа смежности.
Еще одно, и самое важное для нас, следствие принципа смежности состоит в
том, что имеется взаимно-однозначное соответствие между распределением
плоскостей деления на некоторой стадии дробления и топологической
структурой возникающей при этом клеточной агрегации.
В табл. 5 приведены данные о распределении делящихся клеток по р. Из этих
данных следует, что: 1) большинство делящихся клеток составляют клетки с
р = 7 (около 50%); 2) рср делящихся клеток с большой точностью равна 7;
3) рср клеток, на которые направлены плоскости делений от соседних
делящихся клеток,
116
Рис. 26. Гистограмма распределения клеток по смежностям в модельных
экспериментах
А - стохастическая модель; Б - модель дробления с учетом смежностей
соседних клеток. Римскими цифрами указаны последовательные циклы делений
меньше 6. На основании этого Льюис предположил, что механизм сохранения
однородности ткани при делении состоит в следующем: 1) вероятность
поделиться для клетки пропорциональна ее смежности; 2) клетки с р 6
"притягивают на себя" плоскости деления от соседних делящихся клеток.
117
Таблица 5
Распределение делящихся клеток по смежностям (в % к общему числу клеток)
Смежность
Объект 4 5 6 7 8 9 10 Среднее ?'ср
Источник
Эпидермис огурца Эпидермис элодеи Эпидермис огурца (клетки по концам 500
плоскостей деления) 4,6 1,6 3,0 36,1 25.5 26,0 44.5 47.8 51,0
13.9 22,4 17,0 0,7 2,6 3,0 0,2 0,1 6,992 6,91 5,706 Lewis, 1928
Matrlce, 1949 Lev,-is, 1928
Таблица в
Площади поперечного сечения клеток различной смежности, мкм3 [Lewi-:,
1928]
Объект Смежность
4 5 6 7 8 9 10
Эпидермис огурца, 100 мм 15-37 18-/5 30-58 41-76 /4-81 50-87
23 34 4.5 58 67 72
Эпидермис огурца, 220 мм 23-1G3 51-131 73-172 81-220
105-229 113-320 -
59 88 ИЗ 137 102 186
Амнион зародыша человека 31-152 73-176 88-197 100-248
109-318 153-370 -.
85 117 143 171 193 228
Агфа эмульсия 1-27 3-89 4-132 17-195 35-251 85-249 94-
400
8 19 41 69 100 143 184
Примечание. Приведены разброс и среднее.
Ясно, что характер распределения клеток по смежностям зависит только от
пространственного распределения плоскостей делений и, конечно, не зависит
от того, насколько часто во времени появляются эти плоскости деления. К
тому же при синхронном делении вероятность деления клеток не зависит от
их смежностей. Следовательно, 1-й способ не может быть возможным
механизмом сохранения однородности ткани по распределению смежностей
клеток.
Из данных табл. 5 следует, что самым распространенным типом деления в
ткани является деление клетки смежности 7 с направлением плоскости
деления на соседнюю клетку смежности 5. При таком делении в ткани
возникает новая пара клеток смежности 5 и 7. Легко убедиться, что при
любом другом направлении плоскости деления в ткани возникнут уже две
такие пары.
Для проверки того, существует ли при делении клеток специальный механизм,
