Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
аллометрии и его интерпретация - равенство определенных параметров для
достаточно сложных уравнений роста - связаны с универсальными причинами
происхождения степенных зависимостей. Выяснение этих причин и степени их
иерархии - саморегуляция [Sahal, 1976], оптимальность [Розен, 1969;
Gunther,
1975], видоспецифичность параметров уравнений роста - представляет
интерес в связи с изучением фундаментальных общих свойств биологических
систем и возможностью их инвариантного описания.
ФЕНОМЕНОЛОГИЧЕСКИЕ УРАВНЕНИЯ РОСТА И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
МАКСИМАЛЬНОЙ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ
Е. А. Прокофьев, Р. С. Зотина, А. И. Зотин
Известно большое число уравнений, описывающих рост животных и растений
[Гофман, 1938; Medawar, 1945; Laird et al., 1965; Зотина, Зотин, 1973;
Зотин, 1974, 19756; Вальтер, Лампрехт, 1976; Turner et al., .1976;
Желявский и др., 1980. Эти уравнения обычно используются исследователями
для количественного описания изменения веса от рождения до момента
достижения стационарного веса, и в этой области большинство предложенных
уравнений достаточно хорошо аппроксимируют кривые роста. Однако у многих
животных изменение веса происходит не только в период роста, но и на
последующих стадиях онтогенеза. Это особенно характерно для
млекопитающих, у которых можно выделить три фазы изменения веса в
процессе жизни: фазу роста, когда происходит быстрое увеличение веса;
стационарную фазу, когда вес, достигнув максимальной величины, затем
сохраняется на постоянном уровне, и фазу снижения веса в процессе
старения организмов. Наиболее популярные в настоящее время уравнения
роста (уравнение Берталанфи, уравнение Ричардса, фуцкция Гомпертца и
др.), так же как уравнения, в которых ограничивающей рост величиной
является время [см.: Зотина, Зотин, 1967, 1973; Клименко, 1971, 1975;
Knight et al., 1976; Желявский и др., 1980], не способны без специальных,
искусственных приемов [см., например, Преснов, 1977] описать кривую
изменения веса млекопитающих и других животных на протяжении всего
онтогенеза. Насколько нам известно, только феноменологические уравнения
роста [Зотин, Зотина, 1975; Зотина, Зотин, 1976; Тимонин, Зотина, 1980],
основанные на термодинамических соображениях, способны естественным путем
описать всю кривую изменения веса животных на протяжении жизни.
ФЕНОМЕНОЛОГИЧЕСКИЕ УРАВНЕНИЯ РОСТА
В термодинамике линейных необратимых процессов разработана теория,
учитывающая взаимодействие различных процессов, одновременно протекающих
в термодинамической системе. Такое взаимодействие записывается в
следующем виде:
Ii=JiLijXJ (i = 1....я), (1)
3=1
5&
где li - удельные термодинамические потоки; X; - термодинамические силы;
Ltj - феноменологические коэффициенты. Как предположили Пригожин и Виам
[Prigogine, Wiame, 1946; Пригожин, 1960; Зотин, 1974; Зотина, Зотин,
19(76], для описания развития и роста организмов могут быть использованы
основные соотношения термодинамики линейных необратимых процессов и, в
частности, феноменологические уравнения вида (1).
Процессы развития, роста и старения организмов, если их рассматривать в
самой общей форме, складываются из трех видов явлений: изменения массы
(рост), появление различий в разных частях системы (дифференцировка) и
изменение формы организмов (формообразование). Принимая [Зотин, 1973,
19741, что удельный
1 dW
поток изменения веса (Ig) равен w -, удельный поток дифферен-
цировки (Id)-W~W'' УДельный поток формообразования
(If) - , можно записать исходя из уравнения (1) взаимодей-
ствие роста, дифференцировки и формообразования в виде системы уравнений:
где Xg - сила, вызывающая поток изменения массы (или величина,
пропорциональная этой силе): Xd - сила (или величина, пропорциональная
силе), вызывающая дифференцировку; Xf - сила, вызывающая
формообразование; W - вес организма; D - дифференцировка, F -
формообразование.
Получение конкретного значения сил, входящих в уравнение
(2), подробно описано в предыдущих работах [Зотин, 1974; Зотин, Зотина,
1975; Зотина, Зотин, 1976]. Следует отметить, что мы опирались при этом
на эмпирические уравнения роста, подобно тому как в термодинамике
необратимых процессов при получении значения сил в феноменологических
уравнениях используют эмпирические законы, установленные опытным путем
[закон Фика, Фурье, Ома и т.д.I. Мы получили следующее значение для сил,
входящих в уравнение (2):
где Wm - максимальный вес животного; tm - время достижения максимальной
величины дифференцировки; гг - константы размерности; b - константа,
входящая в зависимость интенсивности дыхания от веса тела. Первое
уравнение из системы (2) описывает изменение веса в онтогенезе животных.
Подставляя значение сил
- KggXg + Kgd^d + KgfXf,
(2)
57
(3) в это уравнение, получаем линейное относительно сил
феноменологическое уравнение, учитывающее взаимодействие роста,
дифференцировки и формообразования:
l) + LsAtm-t) + Lgt{Wbn-Wb), (4)
где Li} = TiKij.
