Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
достигающих половой зрелости в (на) хозяине; fi - доля особей на
расселительной стадии, которая становится инвазионной. Для многих
кишечных глистов скорость передачи и средняя продолжительность жизни
инвазионных стадий зависят от характера перемещений и поведения хозяина,
поскольку и то и другое влияет на вероятность попадания яиц в рот с
пищей, водой или с грязных рук.
Эффективный коэффициент воспроизводства макропаразита ^обычно ограничен
зависимостью от плотности его популяции, выживания, созревания и
размножения в теле хозяина, т. е. параметров Я, La и /а. Эти ограничения
возникают из-за конкуренции между самими паразитами или чаще всего из-за
иммунного ответа хозяина, и их масштабы изменяются в зависимости от
размещения популяции паразита среди хозяев (с. 584- 585), причем, как мы
уже знаем, наиболее обычной ситуацией является агрегированное размещение
паразитов. Это означает, что подавляющее число последних существует при
высокой плотности, где ограничения выражены наиболее сильно. Такая четко
выраженная зависимость от плотности, без оомнения, позволяет объяснить
наблюдаемую стабильность многих гельминтозов (вызываемых, например,
анкилостомой и другими нематодами), сохраняющуюся даже при смене климата
ли вмешательстве человека (Anderson, 1982).
Большинство передаваемых прямым путем гельминтов облагает огромными
репродуктивными возможностями (значение X "очень высоко). Например, одна
самка паразитирующей у человека анкилостоматиды Necator за сутки образует
около 15 000 яиц, а одна особь Ascaris - более 200 000 яиц.
Следовательно, для этих паразитов критические пороговые плотности -очень
низки, и они устойчиво эндемично существуют в разреженных популяциях
людей, например, охотников и собирателей.
При моделировании динамики растительных макропаразитов типа мильдью на
пшенице следует принимать во внимание дополнительные обстоятельства, а
именно лаг-фазу, или латентный период, между моментом заражения хозяина и
началом •спороношения на нем, т. е. появление инфекционной формы
паразита. Скорость увеличения доли пораженных экземпляров в популяции
растений (Zadoks, Schein, 1979) описывается уравнением
Гл. 12г Паразитизм и болезни
607
-^=i?0-xr.p.(l-^), (12.6>
at
в котором хт-доля растений, пораженных в момент Г, а Р -
продолжительность латентного периода. Следовательно, эта скорость зависит
от коэффициента размножения (Rc), доли особей в популяции, способных
распространять инфекцию* (хт-р), и доли особей, восприимчивых к ней (1-
хт).
В развитии эпидемии фитопатологи различают три фазы.
а) Во время экспоненциальной фазы происходит наиболее-быстрое размножение
паразита, но заболевание редко распознается: "важное с точки зрения
эпидемиологии размножение ускользает от наблюдения". В это время наиболее
эффективной могла бы стать химическая борьба с паразитом, но на практике
она обычно применяется на следующей фазе. Условно принято* считать, что
первая фаза заканчивается при х -0,05; эта величина приблизительно
соответствует уровню зараженности, при котором неспециалист может
определить, что развивается эпидемия (порог восприятия).
б) Вторая фаза продолжается до х=0,5 (ее иногда неверно называют
"логистической", не учитывая того, что логистическая* кривая описывает
все три фазы).
в) Заключительная фаза длится до тех пор, пока х не достигнет 1,0. В это
время химическая обработка по существу бесполезна; именно теперь урожаю
наносится наибольший урон.
Динамика популяций листовых паразитов растений определяется в основном
тремя факторами:
1) исходным их распространением в популяции хозяина: эпидемия может
начаться с единственной попавшей в посевы споры или с целого облака спор,
принесенного с сильно зараженного участка (рис. 12.21);
2) скоростью развития болезни на зараженных хозяевах, (т. е. величиной
р)\
3) близостью расположения восприимчивых хозяев относительно друг друга с
учетом направления ветра.
12.6.4. Макропаразиты с непрямой передачей
Теория объясняет эпидемиологию шистозомоза. - Сложность* определения
основного коэффициента воспроизводства черноФ стеблевой ржавчины.
Основной коэффициент воспроизводства таких паразитов зависит от большого
числа величин, но описывающее его уравнение вполне сопоставимо с
выведенными для других типов паразитов:
Rp- (Ач * Lai * f ai) (Pi *N\ • Ьц-fii) (А^-Ьаг'/аг) (P2'A/2*Li2*fi2)
(12.7)^
608
Ч, 2. Взаимодействия
Рнс. 12.21. Диаграмма, показывающая развитие эпидемии желтой ржавчины
злаков (Pucctnia striiformis) от искусственного источника инфекции.
Окружности обозначают расстояние, на котором обнаружена инфекция, от
источника, а разной штриховкой показана интенсивность зараженности.
Распространение эпидемии можно проследить, следуя по "паутине" в
направлении часовой стрелки. Числами по краю обозначено время в сутках от
1 января. (По Rijsdijk, Hoekstra в Zadoks, Schein, 1979.)
Например, для жизненного цикла шистозомы, циркулирующей между человеком и
