Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
клеток хозяина, но не внутри клеток; X -симбионт внутри клеток хозяина и
окруженный его вакуолью (большинство внутриклеточных симбионтов); XI -
симбионты, расположенные свободно в цитоплазме (например, внутриядерные
бактерии). (Из Smith, 1979.)
622
Ч. 2. Взаимодействия;
Рис. 13.2. Последовательность поведенческих актов в процессе выхода из
норы при мутуализме креветки Alpheus djiboutensis и рыбы Cryptocentrus
cryptocentrus. А. Креветка движется головой вперед к выходу из норы;
антенны несколько приподняты и раздвинуты, так что их кончики отстоят
друг от друга на 2-3 см. Б. Вне норы креветка одной антенной касается
рыбы. (По Каг-plus et al., 1972.)
корм, а креветка - зрительной системой партнера, позволяющей ей, не
подвергаясь опасности, на 'короткое время покидать нору и питаться
снаружи от нее (fricke* 1975).
13.2.3. Рыба-клоун и актиния
Разнообразные типы мутуалистических поведенческих отношений встречаются у
обитателей тропических коралловых рифов (мутуалистами являются и сами
кораллы - см. ниже). Рыба-клоун Amphiprion живет рядом с актиниями
(например, Physo-brachia, Radianthus) и прячется среди их щупалец от
врагов. Внутри актинии, рыба покрывается защитной слизью, предохраняющей
от действия стрекающих нематоцист (эта слизь нужна самой актинии, чтобы
предотвратить (выстреливания нематоцист при соприкосновении соседних
шупалец). Рыба, безусловно, получает защиту, но актинии это
сотрудничество также полезно, поскольку рыба-клоун нападает на
приближающихся рыб, включая и тех, которые обычно питаются актиниями
(Fricke, 1975).
13.2.4. Рыбы-чиетилыцики и их клиенты
Еще одна явно мутуалиетическая связь существует между рыбами, называемыми
"чистильщиками", и их "клиентами". Чистильщики поедают эктопаразитов,
бактерий и отмершие ткани с поверхности тела клиента. Различают сорок
пять видов
Гл. 13. Мутуализм
623
таких рыб. Они часто держатся на постоянном участке, тогда как их клиенты
периодически посещают эти "пункты чистки"; причем тем чаще, чем больше на
них паразитов. У обоих партнеров характерное поведение, позволяющее им
узнавать друг друга и возникшее, жнвидимому, в ходе тесной коэволюции.
Чистильщики получают источник корма, а клиенты освобождаются от вредных
объектов. В эксперименте на Багамских островах (Limbaugh, 1961) с
отдельных участков рифа удалили всех рыб-чистилыциков. У рыб-клиентов
развивались кожные заболевания и за две недели численность их популяций
снижалась. Сходный эксперимент на Гавайских островах дал отрицательный
результат, тем не 'менее вполне вероятно, что отношения чистильщик-клиент
часто действительно мутуалистические. Обнаружено также, что чистильщиками
рыб являются 6 видов креветок.
13.2.5. Муравьи и акация
Еще одно такое мутуалистическое взаимодействие типа чистильщик-клиент
описано (Janzen, 1967) в Центральной Америке у одной из акаций (Acacia
cornigera) с муравьями Pseudo-тугтех ferruginea. В полых шипах этого
растения муравьи строят гнезда, а листочки перистых листьев дерева несут
на концах богатые белком тельца Белта (фото 12), которые муравьи собирают
и используют в пищу; кроме того, на листьях муравьев привлекают
выделяющие сахар нектарники. Со своей стороны, насекомые защищают эти
небольшие светолюбивые деревца от конкурентов, активно "обстригая" чужие
побеги, проникающие в их крону, а также защищают растение от фитофагов.
Этот пример мутуализма позволяет по-новому взглянуть и на возможную роль
других растительных структур. Нектарники на вегетативных частях
встречаются по меньшей мере у видов 39 семейств, населяющих 'Многие
экосистемы по всему свету. Если их назначение на цветках легко объяснимо
необходимостью привлечения опылителей, то в данном случае оно менее
понятно. Они, безусловно, привлекают 'муравьев, иногда в огромном
количестве, но интерпретируя это явление, "протекционисты" (считающие,
что муравьи защищают растения от фитофагов) расходятся с
"экеплуатационистами", видящими в муравьях не больше пользы для растений,
чем в блохах для собак (скептическая точка зрения, вполне допустимая в
научных исследованиях). Обзор этой проблемы сделан Бентли (Bentley,
1977). Такого рода расхождения в толковании могут быть устранены в ходе
тщательно разработанных и контролируемых экспериментах типа проведенного
с растением Helianthella quinquerter-vis (Inouye, Taylor, 1979), имеющего
расположенные вне цвет-
624
Ч. 2. Взаимодействия
ков нектарники. Этот (c)ид может сильно страдать от мух-тер-фритид, личинки
которых, если с растения удалить всех муравьев, повреждают иногда более
85% развивающихся семян. Контрольные экземпляры с муравьями от такого
ущерба почти полностью избавлены.
13.3. Мутуализм, включающий разведение растений или животных
13.3.1. Человек как мутуалист культурных растений и домашних животных
Наиболее впечатляющие примеры мутуализма мы находим в сельском хозяйстве.
Численность растений пшеницы, ячменя, овса, кукурузы и риса, а также
