Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
Ч Например, мы не обсуждаем вини ос об устойчивости границы раз-Дела фаз при наличии неравновесных явлений см. Sorensen T. S Hennenberg Л!.. Steinchw-Sunfeld A., Sanjetd A.. Projr Coll. Pol. Sei. 61, fi4 (1976). **) Lotka Л.. Prot-, Nal. Acad. Sei iL'SA). В. 420 (1020). ***) Volterre V, Lecons sur la Тнеште Mo thematique de la Lutlif pour la Vie, Gambier-ViJiars, Paris, 1У36.
20
Общее иоеденив
структурной и функциональной*). Однако именно такого типа упорядоченность характерца для дисенпативных структур, нозци-кающнх н результате функционирования системы (т. е. участия в химических процессах) в условиях, далеких от равнонесия.
По этой причине развиваемый в данной книге подход приобретает особ и й интерес в применении к биологическим задачам. Следует подчеркнуть, что между химическим составом даже простейшей клетки и составом ее окружения имеется поразительное различие (напомним, что средний молекулярный вес бе,іка пч порядку величины составляет —¦ ]0J, в то арс.чн лак для воды он равен \Щ- В каком-то смысле мы находимся и положении пришельца с другой планеты, который, обнаружив пригородный дом, хочет разобраться в сути этого явления. Конечно, сам по себе дом не противоречит законам механики, иначе би он развалился. Однако это не относится к существу дела, поскольку интерес представляют технология, которую использовали строители дома, потребности его обитателей и т. д. Попять все это невозможно, нс имея представления о соответствующей цивилизации.
Точно таково же наше положение в отношении биологических задач. В то время как каждая из важных биологических макромолекул, открытых в последние годы, очевидно, образуется по законам физики и химии, мы должны не только идентифицировать механизмы «производства массы» таких молекул, по сиенит и координацию этого производства в соответствии с нуждами организма. Часто отмечалось, что биологическим организация подразумевает последовательность структур и
ty н к і и і П возрастающей сложности и иерархического характера, этой связи одна из основных наших целей—понять, как снизаны молекулярный и надмолекулярный уровни, клеточный уровень с надклетоипым, а также как происходят переходы между разными уровнями. Примеры, изложенные в частях IV и V, демонстрируют, что эта проблема поддается формулированию, а к некоторых случаях даже может быть решена при помощи предложенных нами методов.
Эти примеры приведены в гл. 14 и 15, посвященных регуляторним процессам на субклеточном уровне (например, процессам, протекающим в гликолитическом цикле) И КЛЄЇОЧ|Ш\1 уровне (например, лактозньїй оперон).
Трудно переоценить значение гликолиза для энергетики живой клетки. Так, в резульгаї'е гликолиза производятся молекулы ЛТФ (аденозицтрифосфата), которые благодаря своему высокому энергосодержанию играют важнейшую роли в про-
*) Это обстоятельство подчеркивали также некоторые биологи см., например, Weiss P., in *The Neurascieuces*, Rockefeller Univ. Press, New York, 1967.
Общее введение
21
цесп: синтеза биологических макромолекул. Гликолитическнс колебании, т. е. колебания во времени концентрации' веществ, участвующих в глнколптическом цикле, были открыты Чансом и его сотрудниками, а впоследствии, как хорошо известно, были изучены Гессом и его школой (литературные ссылки см. в гл. 14). Сразу же после открытия глпколигнчеекпх колебаний выяснилось, что вследствие их воспроизводимости эти колебания МОЖНО моделировать лишь при помощи кинетических схем, соответствующих днеспнат нвным структурам (по никак ни уравнениями типа уравнений Лотка — Вольтерра). Это был первый пример в биологии, когда можно было без каких-либо сомнений нрпзмнть. роль «ременной дцссппативпой структуры*). Следовательно, гликолитический цикл заведомо протекает вне облает устойчивости термодинамической ветви.
весьма примечи телнно, что в настоящее время некоторые из наиболее интересных аспектов биологической активности, такие, как регуляция клеточного деления (см. гл. 15), или клеточная диффсренциронка и морфогенез (см. гл. 16), поддаются моделированию при помощи днееппагнвпых структур. В данном случае существенную роль играет неустойчивость, связанная с диффузией, поскольку благодаря ей .может возникнуть выделенная ось симметрии системы, находящейся сначала в изотропном состоянии.
Вопрос о диффузионной устойчивости впервые был исследовав Тьюрингом (1952 г.) в замечательной работе по яп.\.....егкнм
основам морфогенеза. Это был одни из первых когда-либо изучавшихся примеров днееппативпых структур, Однако вне области морфогенеза эта работа осталась нензкестной, и даже И(> различным причинам подвергалась резкой критике со стороны специалистов по морфогенезу (см. гл. 16). Критика является следствием неудачного выбора Тьюрингом некоторых примеров (так, в некоторых случаях не удовлетворяется очевидное требование положительности и ограниченности решении кинетического уравнения). Теперь, однако, ясно, что эта критика не затрагивает существа подхода. На самом деле неустойчивость но Тьюрингу является одним из наиболее поразительных яплеций, связанных с потерей устойчивости термодинамической ветви.
