Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
где а — безразмерная концентрация кофактора, причем граничные условия и функция /^(5) те же, что и выше.
Численное и аналитическое исследования этой системы уравнений показывают, что в некоторой области параметров возможно периодическое решение типа предельного цикла. Проще всего увидеть это, снова упрощая дифференциальные уравнения в частных производных путем использования приближенного выражения для диффузионного потока. В результате такого упрощения получается система обыкновенных дифференциальных уравнений. Более полный анализ с учетом пространственных производных позволяет получать как пространственные структуры, так и периодическое поведение системы.
14.0. ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКИХ КОЛЕБАНИИ
До сих лор мы старались показать, что клеточный метаболизм может привести к когерентному поведению в виде незатухающих колебаний и пространственных структур, простирающихся на макроскопические расстояния. Присутствие регулятор-ных ферментов и механизма обратной связи в подавляющем большинстве биохимических реакций свидетельствует о том, что такое поведение вовсе не является чем-то исключительным для живых клеток.
Независимо от конкретной связи с метаболизмом, когерентные диссипативные структуры обладают мощными регулятор-ными свойствами, причем некоторые из них уже упоминались в гл. 7. Более подробное обсуждение таких свойств можно найти в работах [137, 139, 276. 293].
В данном разделе мы несколько подробнее рассмотрим роль метаболических колебании на субклеточном уровне. При это-»
?5
да 31
(14.38)
Регуляторные процессы на субклеточном уровне
397
будут кратко обсуждены три процесса регуляторного типа, в которых, по-видимому, колебания играют весьма существенную роль. К такого рода процессам относятся: а) колебания адени-лового энергетического заряда, б) начальные процессы разви-, тия и в) задача о циркадных ритмах.
Колебания аденилового энергетического заряда
Как было показано в первых разделах настоящей главы, реакция ФФК находится в верхней части гликолитического цикла, основная роль которого сводится к синтезу АТФ. Благодаря колебательному регулированию легко установить, работает ли система при низком уровне АТФ (и соответственно при высоких уровнях АДФ и АМФ), или на высоком, или, иначе говоря, каковы энергетические потребности клетки. Аткинсон [8] количественно рассмотрел этот вопрос, введя представление об адени-ловом энергетическом заряде (АЭЗ), который зависит от концентраций различных аденилатов следующим образом:
АТФ + 4- АДФ АЭЗ = АТФ + АДФ + АМФ' °<АЭЗ<>- ^'39>
Согласно Аткинсону, эта величина регулирует клеточный метаболизм в том смысле, что при высоких АЭЗ происходит торможение клеточного метаболизма, приводящего к регенерации АТФ, и в то же время активируются процессы, протекающие с потреблением АТФ.
О 150 300 450 600 760
Время, с
Рис. 14.11. Периодические колебания энергетического заряда, полученные из Уравнений (14.17) с учетом определения (14.3!^.
»8
Глава 14
Аллостерическая модель гликолитических колебаний позволяет проанализировать влияние этих колебаний на поведение адепилового энергетического заряда. На рис. 14.11 показано изменение этой величины во времени, причем вследствие влияния гликолитических колебаний этот процесс оказывается периодическим. Существенно то, что в результате гликолитических колебаний происходит резкое понижение энергетического заряда в течение значительного промежутка времени. Это позволяет предположить, что одной из функций гликолитических колебаний является периодическое включение и выключение синтеза и потребления АТФ [134].
Клеточная агрегация и формирование структуры
Гудвин и Коэн [144] (см. также [338, 339]) высказали предположение, согласно которому регулирование широкого класса процессов развития происходит на основе явлений типа химических волн. В пользу таких представлений говорят также результаты разд. 14.6, относящиеся к возникновению пространственных и временных периодических структур надклеточных размеров в реакции с участием ФФК-
Несмотря на то что относительно роли пространственно-временной регуляции в высших организмах не существует единой точки зрения, можно считать установленным, что периодические явления важны на ранних стадиях процессов агрегации и диф-ференцировки некоторых простейших клеток, принадлежащих семейству слизевиков.
Ясно, что периодический синтез цАМФ (разд. 14.7) в этом отношении играет важную физиологическую роль. Так, в работе [47] показано, что способность к агрегации, отсутствующая у некоторых мутантов О. {Ц8Со1йешп, может быть восстановлена вместе с некоторыми особенностями морфогенеза путем воздействия импульсами цАМФ. Наоборот, непрерывная пояача цАМФ не способствует дифференцировке. Аналогичные результаты были получены Гершнем и сотр. [122] на клетках О. ^со'ьйешп, у которых центры образования межклеточных контактов при агрегации были заблокированы. Как оказалось, такое морфогенетиче-ское блокирование поддается устранению при воздействии периодическими импульсами цАМФ.
Циркадные ритмы
